Pingwin cesarski

Pingwin cesarski
Aptenodytes forsteri[1]
G. R. Gray, 1844
Ilustracja
Para dorosłych pingwinów cesarskich i młody osobnik
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ptaki

Infragromada

ptaki neognatyczne

Rząd

pingwiny

Rodzina

pingwiny

Rodzaj

Aptenodytes

Gatunek

pingwin cesarski

Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]
Status iucn3.1 NT pl.svg
Zasięg występowania
Mapa występowania

     kolonie lęgowe

     obszary nielęgowe

     sporadycznie widywane osobniki zabłąkane

Pingwin cesarski (Aptenodytes forsteri) – gatunek dużego ptaka z rodziny pingwinów (Spheniscidae), endemiczny dla Antarktydy. Jest największym żyjącym przedstawicielem tej rodziny. Jest nielotem, ma opływowe ciało, a skrzydła usztywnione i spłaszczone w płetwy, odpowiednie do życia w siedlisku morskim. Ptaki te osiągają wysokość do 130 cm i ważą do 45 kg. Samce i samice mają podobne upierzenie. Ich pióra głowy i grzbietu są czarne i ostro kontrastują z białym brzuchem i jasnożółtymi: piersią i obszarami wokół uszu.

Jego dieta składa się głównie z ryb, ale obejmuje również skorupiaki, takie jak kryl, i głowonogi, np. kałamarnice. Podczas polowania może pozostawać zanurzony około 20 minut, nurkując na głębokość 535 m. Ułatwia to kilka przystosowań jego organizmu, w tym niezwykła struktura hemoglobiny, która pozwala na funkcjonowanie przy niskim poziomie tlenu, a także kości niezawierające przestrzeni wypełnionych powietrzem, co zmniejsza barotraumę, jak również zdolność do ograniczania metabolizmu i zawieszania niekrytycznych funkcji narządów.

To jedyny gatunek pingwina odbywający lęgi w czasie antarktycznej zimy[3]. Przemierza 50–120 km przez obszary pokryte lodem, by dotrzeć do kolonii lęgowych, które mogą skupiać ponad kilka tysięcy osobników. Samica składa pojedyncze jajo, które samiec wysiaduje przez nieco ponad dwa miesiące, podczas gdy partnerka wraca do morza, by zdobywać pokarm. Następnie rodzice na zmianę żerują na morzu i opiekują się pisklęciem w kolonii. Długość życia na wolności wynosi zazwyczaj 20 lat, choć zaobserwowano, że niektóre osobniki mogą dożywać 50.

Taksonomia

Pingwiny cesarskie zostały opisane w 1844 przez angielskiego zoologa George’a Roberta Graya. Nazwa rodzajowa pochodzi od starogreckich wyrazów, ἀ-πτηνο-δύτης [a-ptēno-dytēs], „bez-skrzydły-nurek″. Nazwa gatunkowa nadana została dla uczczenia niemieckiego naturalisty Johanna Reinholda Forstera, który towarzyszył kapitanowi Jamesowi Cookowi w drugiej wyprawie na Ocean Spokojny i nadał nazwy pięciu innym gatunkom pingwinów[4]. Forster mógł być pierwszą osobą, która widziała te pingwiny w 1773–1774, kiedy zanotował dostrzeżenie zwierzęcia, które wtedy wydało mu się podobne do pingwina królewskiego (A. patagonicus), ale – biorąc pod uwagę miejsce – mógł to być właśnie A. forsteri[5]. Nie wyróżnia się podgatunków[6].

Obok pingwina królewskiego pingwin cesarski jest jednym z dwóch żyjących gatunków z rodzaju Aptenodytes. Dowody na istnienie trzeciego gatunku – pingwina Ridgena (A. ridgeni) – w postaci skamieniałości odnaleziono w Nowej Zelandii w zapisach kopalnych z późnego pliocenu, z okresu sprzed około trzech milionów lat[7]. Na podstawie badań nad zachowaniami i genetyką pingwinów zaproponowano, że rodzaj Aptenodytes jest bazalny w obrębie rzędu Sphenisciformes, innymi słowy, że wydzielił się z gałęzi, która prowadzi do wszystkich pozostałych, żyjących gatunków pingwinów[8]. Dowody mitochondrialne i oparte na jądrowym DNA sugerują, że rozdzielenie nastąpiło około 40 milionów lat temu[9].

Charakterystyka

Dorosłe z pisklętami

Dorosły pingwin cesarski osiąga wysokość do 110–130 cm[10], waży od 22,7 do 45,4 kg, w zależności od płci. Samce ważą więcej od samic. Jest to piąty najcięższy żyjący gatunek ptaka, ustępuje jedynie większym odmianom bezgrzebieniowców[11]. Masa zmienia się w zależności od pory roku, zarówno samiec jak i samica chudną, wychowując młode i wysiadując jaja. Samiec musi wytrzymać ekstremalne warunki antarktycznej zimy przez ponad dwa miesiące, równocześnie chroniąc wysiadywane jajo. Podczas tego okresu nic nie je. Większość samców traci około 12 kg, oczekując, aż z jaj wyklują się pisklęta[12]. Średnia masa samców na początku sezonu rozrodczego to 38 kg, natomiast samic 29,5 kg. Po sezonie rozrodczym spada do 23 kg u obojga płci[13][14][15].

Tak jak wszystkie gatunki pingwinów, pingwiny cesarskie mają opływowy kształt ciała, co minimalizuje opór hydrodynamiczny podczas pływania, i skrzydła, które bardziej przypominają sztywne, płaskie płetwy[16]. Język jest wyposażony w zwrócone ku tyłowi jamy ustnej haczyki, które zapobiegają uwolnieniu się schwytanej ofiary[17]. Samce i samice mają podobne rozmiary i upierzenie[13]. Samiec ma bardzo ciemne pióra grzbietowe, pokrywające głowę, obszar pod dziobem, gardło, grzbiet, grzbietową część płetw i ogon. Ciemne upierzenie ostro odcina się od jasnego, które występuje w pozostałych częściach ciała zwierzęcia. Pod skrzydłami i na brzuchu jest białe, aż do górnej części piersi, gdzie staje się blado żółte, natomiast obszary wokół uszu są jasnożółte. Górna część żuchwy z 8 cm dziobem jest czarna, dolna część może być różowa, pomarańczowa lub wrzosowa[18]. U młodych osobników obszary przyuszne, obszar pod dziobem i gardło są białe, a dziób jest czarny[18]. Pisklęta pingwina cesarskiego zwykle są upierzone na ciemno–szaro w dolnej części ciała i mają czarne głowy z białymi obszarami tworzącymi maskę wokół oczu[18]. W 2001 zauważono pisklę upierzone całkowicie na biało, jednak nie zostało uznane za albinosa ze względu na brak różowych oczu[19]. Pisklęta ważą około 315 g po wykluciu i w pełni pokrywają się piórami, gdy osiągną około 50% wagi dorosłego[20].

Ciemne upierzenie pingwina cesarskiego przechodzi w brązowe od listopada do lutego (antarktyczne lato), przed corocznym pierzeniem w styczniu i lutym[18]. Pierzenie jest szybkie w porównaniu do innych gatunków ptaków, zajmuje jedynie około 34 dni. Pióra wyłaniają się spod skóry, gdy osiągną jedną trzecią całkowitej długości docelowej i zanim stare pióra są gubione, co pomaga zmniejszyć straty cieplne. Nowe pióra wypychają stare, zanim jeszcze przestaną one rosnąć[21].

Szansę na przeżycie kolejnego roku przez dorosłego pingwina cesarskiego oszacowano na 95,1%, przy czym średnia długość życia wynosi 19,9 roku. Badania wykazały, że 1% pingwinów z lęgu może dożyć 50 lat[22]. Tylko 19% piskląt przeżywa pierwszy rok od wyklucia[23]. Około 80% populacji stanowią więc osobniki dorosłe, powyżej pięciu lat[22].

Głos

Gatunek nie ma stałych miejsc gniazdowania, których można by użyć jako punkt odniesienia przy lokalizowaniu partnera lub pisklęcia, dlatego pingwiny cesarskie we wzajemnej identyfikacji muszą polegać jedynie na nawoływaniu[24]. Używają złożonego zestawu nawoływań, które są konieczne do rozpoznania rodziców, potomstwa i partnera[13]. Wykorzystują najwięcej rodzajów nawoływań spośród wszystkich pingwinów[24]. Przy wokalizacji używają dwóch pasm częstotliwości równocześnie[25]. Pisklęta używają gwizdów o modulowanej częstotliwości, by prosić o pokarm oraz do kontaktu z rodzicami[13].

Przystosowanie do temperatury

Pingwiny cesarskie odbywają lęgi w najzimniejszym środowisku spośród wszystkich ptaków. Temperatury mogą osiągać –40 °C, przy wietrze do 144 km/h. Woda ma niską temperaturę –1,8 °C, co jest wartością znacznie mniejszą niż średnia temperatura ciała pingwina, która wynosi 39 °C. Gatunek rozwinął wiele adaptacji przeciwdziałających utracie ciepła[26]. Gęste pióra izolują w 80–90%. Poniżej leży podskórna warstwa tłuszczu – o grubości do 3 cm w okresie przed sezonem rozrodczym[27]. Podczas gdy zagęszczenie piór konturowych (profilowych) to w przybliżeniu 9 na centymetr kwadratowy, kombinacja gęstych piór dolnych i przypiórek prawdopodobnie odgrywa główną rolę w izolowaniu od zimna[28][29]. Mięśnie umożliwiają trzymanie piór w uniesieniu na lądzie, co redukuje straty cieplne przez zatrzymywanie warstwy powietrza blisko skóry. W wodzie natomiast odwrotnie – pióra są ułożone płasko, przez co oddzielają skórę i dolne warstwy piór od wody[30]. Czyszczenie piór jest kluczowe dla zachowania izolacji i utrzymania upierzenia odpychającego wodę[31].

Pingwin cesarski jest zdolny do termoregulacji (utrzymywania temperatury ciała) bez zmiany metabolizmu, w reakcji na szerokie zakresy temperatur. Termoneutralny zasięg wynosi od –10 do 20 °C. Poniżej tego zakresu tempo metabolizmu znacznie przyspiesza, choć osobnik może utrzymać wewnętrzną temperaturę od 38 °C do –47 °C[32]. Ruchy wykonywane przy pływaniu i chodzeniu oraz drżenie ciała stanowią trzy główne mechanizmy zwiększenia metabolizmu. Czwarty proces wiąże się ze zwiększeniem rozkładu tłuszczy przez enzymy, co jest indukowane przez glukagon[33]. Przy temperaturze powyżej 20 °C pingwin może zachowywać się niespokojnie ze względu na temperaturę ciała i tempo metabolizmu, które zwiększa się, by wytracać ciepło. Unoszenie skrzydeł i odkrywanie obszarów pod nimi zwiększa ekspozycję powierzchni ciała na powietrze o 16%, co wywołuje szybsze wychładzanie[34].

Przystosowanie do ciśnienia i niskiego poziomu tlenu

Szkielet zawieszony w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej

Poza mrozem pingwiny cesarskie muszą mierzyć się z innymi trudnymi warunkami podczas głębokiego nurkowania: znacznie wzrastającym poziomem ciśnienia, do 40 razy większego niż na powierzchni, które u większości innych organizmów lądowych spowodowałoby barotraumę. Kości pingwinów mają stałą budowę zamiast wypełnienia powietrzem[35], co eliminuje ryzyko mechanicznego urazu ciśnieniowego.

Podczas nurkowania oddychanie tlenowe u pingwinów jest znacznie zmniejszone, a tętno spada do 15–20 uderzeń na minutę, natomiast niekrytyczne dla przeżycia organy są wyłączane, co pozwala na dłuższe zanurzenie[17]. Ich hemoglobina i mioglobina mogą wiązać i przenosić tlen, przy małym stężeniu we krwi. Pozwala to na funkcjonowanie przy bardzo niskim poziomie tlenu, co w innym wypadku zakończyło by się utratą przytomności[36].

Pingwin cesarski wyskakujący z wody na Antarktydzie

Występowanie

Zasięg występowania pingwina cesarskiego obejmuje antarktyczną strefę podbiegunową, prawie w całości między południkami 66° i 77°. Prawie zawsze odbywa lęgi na stałych pakach polarnych, blisko brzegu i do 18 km od wybrzeża[13]. Kolonie lęgowe rozmieszczone są zwykle na obszarach, gdzie polarne klify i góry lodowe zapewniają pewną ochronę przed wiatrem[13]. Zaobserwowano trzy kolonie na lądzie: jedną (obecnie zanikła) na pojedynczej kamiennej mierzei na Wyspach Dion na Półwyspie Antarktycznym[37], jedną na cyplu na Lodowcu Taylora na Ziemi Wiktorii[38] i ostatnią w Zatoce Amundsena[5]. Od 2009, zaobserwowano znaczną liczbę kolonii na lodzie szelfowym, a nie na lodzie morskim. W niektórych przypadkach kolonie przenosiły się na szelf w latach kiedy lód na morzu formował się późno[39].

Populacja najbardziej wysuniętej na północ kolonii lęgowej występuje na Snow Island, w pobliżu północnego cypla półwyspu[5]. Pojedyncze migrujące ptaki były widziane na Wyspach Heard[40], Georgii Południowej[41] i rzadziej w Nowej Zelandii[15][42].

Całkowitą populację szacuje się na około 595 000 dorosłych osobników (stan na 2009), w 46 znanych koloniach, rozmieszczonych wokół Antarktyki i Subantarktyki. Około 35% znanej populacji tych ptaków występuje na północ od koła podbiegunowego. Największe kolonie zlokalizowane są na Przylądku Washington, Wyspach Coulmana na Ziemi Wiktorii, w Zatoce Halley, na Przylądku Colbeck i Lodowcu Dibble[43]. Liczba i rozmiar kolonii zmienia się z czasem, rozdzielając się na mniejsze kolonie wzdłuż obrzeży głównej grupy, niektóre skupiska znikają całkowicie[5]. Kolonia z Przylądka Croziera na Morzu Rossa zmniejszyła się drastycznie od czasu pierwszego odkrycia przez Discovery Expedition w latach 1902–03[3] do czasu kolejnych wizyt Terra Nova Expedition w 1910–11. Skurczyła się do kilkuset osobników, przybliżając się do wyginięcia, przez zmiany pozycji lodowca szelfowego[44]. W latach 60. XX wieku w znacznym stopniu się odrodziła[44], by znów w 2009 zmniejszyć się do około 300 osobników[43].

Status ochronny

W 2012 został zmieniony poziom zagrożenia wyginięciem gatunku pingwina cesarskiego. Z poziomu najmniejszej troski (least concern) IUCN podniosła stopień do bliskiego zagrożenia (near threatened)[45]. Wraz z dziewięcioma innymi gatunkami pingwinów jest obecnie rozważane włączenie go do amerykańskiego Endangered Species Act. Główne powody zwiększonego niebezpieczeństwa dla przetrwania gatunku, to zmniejszająca się dostępność pożywienia, co z kolei spowodowane jest przez efekty zmiany klimatu i połowy przemysłowe skorupiaków i ryb. Inne powody umieszczenia na liście zagrożonych gatunków to choroby, niszczenie siedlisk i zakłócanie lęgów przez ludzi. Szczególne zagrożenie stanowi wpływ turystyki[46]. We wnioskach jednego z badań zawarto, że pisklęta pingwinów cesarskich w żłobku stają się zaniepokojone, kiedy helikopter zbliża się na odległość 1000 m[47].

W regionie Terre Adélie zaobserwowano zmniejszenie liczebności populacji o 50%, spowodowane zwiększonym odsetkiem padania starszych ptaków, zwłaszcza samców, podczas nadzwyczajnie wydłużonego okresu ciepłego w późnych latach 70. XX wieku, co skutkowało zmniejszeniem pokrywy lodowej na morzu. Z drugiej strony, odsetek wyklutych jaj zmniejszył się, kiedy pokrywa lodowa się zwiększyła, więcej było także padłych piskląt. Gatunek jest przez to uważany za bardzo wrażliwy na zmiany klimatu[48]. W 2009 kolonia z Dion Island, kompleksowo badana od 1948 zaniknęła całkowicie, w pewnym momencie poprzedniej dekady, los ptaków pozostaje nieznany. Był to pierwszy potwierdzony przypadek utraty całej kolonii[49].

Kolonia Halley Bay w 1999

Od września 2015 El Niño, silne podmuchy wiatrów i rekordowo niska ilość lodu morskiego, spowodowały prawie całkowitą porażkę rozrodczą i śmierć tysięcy piskląt pingwinów cesarskich, przez trzy kolejne sezony lęgowe, w obrębie kolonii Halley Bay, drugiej największej kolonii tych pingwinów na świecie. Badacze powiązali tę stratę ze zjawiskiem migracji pingwinów do kolonii Dawson-Lambton, 55 km na południe, gdzie populacja zwiększyła się dziesięciokrotnie pomiędzy 2016 i 2018. Jednak nie rekompensuje to znacznej liczby ptaków dawniej odbywających lęgi w kolonii Halley Bay[50].

Badanie przeprowadzone przez Woods Hole Oceanographic Institution w styczniu 2009 wykazało, że pingwiny cesarskie mogą zostać doprowadzone na skraj wyginięcia do roku 2100 przez zmiany klimatu. Badanie obejmowało stworzenie modelu matematycznego, by przewidzieć jak utrata pokrywy lodowej na morzu, spowodowana ocieplającym się klimatem, wpłynie na dużą kolonię pingwinów z Ziemi Adeli w Antarktyce. Przewidziano 87% zmniejszenie populacji kolonii, z trzech tysięcy par w 2009 do czterech setek par w 2100[51].

W badaniu z czerwca 2014, przeprowadzonym przez Woods Hole Oceanographic Institution, stwierdzono, że zagrożenie dla pingwinów cesarskich stanowi globalne ocieplenie, które powoduje topnienie lodu morskiego. Oszacowano, że do 2100 liczba osobników we wszystkich 45 koloniach tych ptaków zmniejszy się, głównie na skutek utraty siedlisk. Zmniejszanie się powierzchni lodu skutkuje utratą łowisk krylu, głównego źródła pożywienia pingwinów cesarskich[52].

Zachowanie

Pingwiny w kolonii lęgowej

Pingwin cesarski jest zwierzęciem społecznym, na co wskazują jego zwyczaje lęgowe oraz karmienie młodych przez obce osobniki. Ptaki polują wspólnie i mogą koordynować nurkowanie i wynurzanie, aby zmaksymalizować szanse na powodzenie łowów[53]. Mogą wykazywać aktywność zarówno w dzień, jak i w nocy. Dorosłe samce wędrują przez większą część roku pomiędzy kolonią a obszarami oceanicznymi, gdzie żerują. Ptaki rozpraszają się z kolonii do oceanu w okresie od stycznia do marca[15].

Amerykański fizjolog Gerry Kooyman zrewolucjonizował badania nad zachowaniem pingwinów przy żerowaniu. W 1971 kiedy opublikował wyniki swoich badań, przeprowadzonych przy użyciu przytwierdzonych do pingwinów, automatycznych rejestratorów nurkowania, odkrył że gatunek osiąga głębokość 265 m i nurkuje przez czas do 18 minut[53]. Późniejsze badania pokazały, że niewielka samica zanurkowała na głębokość 535 m w pobliżu McMurdo Sound. Możliwe, że pingwiny cesarskie mogą nurkować nawet głębiej i dłużej, ponieważ dokładność przyrządów pomiarowych jest mniejsza na większych głębokościach[54]. Późniejsze badania nad zachowaniem jednego z ptaków podczas nurkowania wykazały regularne zanurzenia do 150 m w wodzie głębokiej na około 900 m i płytkie nurkowanie na mniej niż 50 m, na przemian z głębszymi na więcej niż 400 m przy głębokościach od 450 do 500 m[55]. Sugeruje to żerowanie w pobliżu lub na dnie morskim[56].

Zarówno samce, jak i samice pingwinów cesarskich potrafią pokonywać do 500 km od kolonii, poszukując pożywienia, by wykarmić młode. Łącznie pokonują 82–1454 km na jedną wyprawę. Samce powracające do morza po lęgach zmierzają bezpośrednio na obszary stale otwartych wód, znane jako połynia, około 100 km od kolonii[55].

Pingwin cesarski pływa efektywnie, wywierając nacisk poprzez pociągnięcia płetwami w górę i w dół[35]. Ruch w górę działa przeciw wyporności i pomaga utrzymać głębokość[57]. Średnia prędkość podczas pływania to 6–9 km/h[58]. Na lądzie przemieszcza się na przemian: kołyszącym chodem i ślizgając się po lodzie na brzuchu, odpychając się stopami i płetwami. Jak wszystkie pingwiny, jest nielotem[16]. Pingwin cesarski to bardzo silny ptak. Zanotowano przypadek, gdy sześcioosobowa załoga, próbująca schwytać jednego samca do ogrodu zoologicznego, była wielokrotnie przewracana, zanim wszyscy mężczyźni wspólnie zmierzyli się z ptakiem, ważącym około połowę tego, co jeden dorosły mężczyzna[59].

W obronie przed zimnem kolonia pingwinów cesarskich tworzy zwartą gromadę (znaną również jako formacja żółwia) o wielkości od dziesięciu do kilkuset ptaków, z których każdy pochyla się do przodu, opierając na sąsiedzie. Ponieważ zimne powiewy wiatru są najmniej dotkliwe w centrum kolonii, wszystkie młode osobniki są tam zwykle stłoczone. Osobniki na zewnątrz, na wprost do kierunku wiatru, mają tendencję do powolnego przesuwania się wokół krawędzi formacji i przesuwania się po zawietrznej krawędzi, powodując powolne ruchy kolonii i dając każdemu ptakowi możliwość przesunięcia do wewnątrz jak i na zewnątrz[60][61].

Drapieżniki

Pingwin cesarski zaatakowany przez amfitrytę lamparcią
Petrelec i pisklęta pingwina cesarskiego

Drapieżniki, polujące na pingwiny cesarskie, to ptaki i ssaki morskie. Petrelce olbrzymie (Macronectes giganteus) stanowią główne zagrożenie na lądzie dla piskląt i odpowiadają za ponad jedną trzecią śmierci piskląt w koloniach, wyszukują także padłe pingwiny. Wydrzyk antarktyczny (Stercorarius maccormicki) żeruje głównie na martwych pisklętach, podczas corocznego przybycia do kolonii, ponieważ żywe są zwykle zbyt duże, by je zaatakował[62]. Czasem rodzic próbuje bronić pisklę przed atakiem, choć może działać przy tym bardziej pasywnie, jeśli pisklę jest słabe lub chore[63].

Jedynymi znanymi drapieżnikami atakującymi zdrowe, dorosłe osobniki, także w wodzie, są ssaki. Pierwszym jest amfitryta lamparcia (Hydrurga leptonyx), która atakuje młode i dorosłe ptaki, gdy tylko wejdą do wody[64]. Orki oceaniczne (Orcinus orca) biorą za cel głównie dorosłe ptaki, choć atakują pingwiny w różnym wieku, w wodzie lub w jej pobliżu[63].

Okres godowy

Choć pingwiny cesarskie osiągają dojrzałość płciową po przekroczeniu wieku trzech lat, zwykle nie zaczynają rozrodu przez następny rok do trzech lat[20]. Roczny cykl reprodukcyjny zaczyna się na początku antarktycznej zimy, w marcu i kwietniu, kiedy wszystkie dorosłe pingwiny migrują na obszary gniazdowania kolonii. Zwykle przemierzają od 50 do 120 km lądem, od krańca paku lodowego[65]. Rozpoczęcie wędrówki wydaje się być zapoczątkowywane przez zmniejszającą się długość dnia. Pingwiny cesarskie w niewoli skłaniano z powodzeniem do rozrodu poprzez sztuczne systemy oświetlenia, naśladujące sezonowe długości dnia na Antarktydzie[66].

Cykl życia pingwina cesarskiego

Pingwiny zaczynają zaloty w marcu lub kwietniu, kiedy temperatura może spadać do –40 °C. Samotny samiec może dawać ekstatyczny pokaz, podczas którego stoi nieruchomo i umieszcza głowę na piersi, przed wdechem i odgłosem godowym trwającym 1–2 sekundy. Wtedy przemieszcza się w obrębie kolonii i powtarza nawoływanie. Samiec i samica podczas toków stoją naprzeciw siebie, jedno z nich wyciąga głowę i szyję do góry, po czym drugie naśladuje to zachowanie, oboje partnerzy utrzymują tę pozycję przez kilka minut. Kiedy para jest razem i spaceruje wokół kolonii, samica zwykle podąża za samcem. Przed kopulacją jeden z ptaków kłania się nisko drugiemu, jego dziób skierowany jest blisko ziemi, partner robi to samo[67].

Wbrew powszechnemu przekonaniu pingwiny cesarskie nie łączą się w pary na całe życie. Są monogamiczne seryjnie, mając tylko jednego partnera każdego roku pozostają mu wierne. Wierność między kolejnymi latami wynosi tylko około 15%[67]. Wydaje się, że wpływ na to ma wąskie okno czasowe, gdy możliwe jest rozmnażanie, ponieważ priorytetem jest znalezienie szybko partnera do lęgu, co zwykle wyklucza oczekiwanie na przybycie partnera z poprzedniego roku do kolonii[68].

Jajo pingwina cesarskiego. Ma wymiary 13,5 × 9,5 cm i nieco gruszkowaty kształt. Muséum de Toulouse

Samica pingwina składa jedno jajo o masie 460–470 g w maju lub na początku czerwca[67]. Ma nieco gruszkowaty kształt, bladozielono-biały kolor i wymiary około 12 na 8 cm[65]. Stanowi zaledwie 2,3% masy ciała matki, co czyni go jednym z najmniejszych jaj w stosunku do masy samicy wśród wszystkich ptaków[69]. 15,7% masy jaja to skorupa. Podobnie jak u innych gatunków pingwinów, skorupa jest stosunkowo gruba, co pomaga zminimalizować ryzyko pęknięcia[70].

Po złożeniu jaja rezerwy pokarmowe matki są wyczerpane. Bardzo ostrożnie przenosi jajo do samca, a następnie natychmiast wraca na morze na dwa miesiące, aby się pożywić[65]. Przenoszenie jaja może być niewygodne i trudne, szczególnie dla rodziców, którzy odbywają lęgi po raz pierwszy, dlatego wiele par upuszcza lub rozbija jajo podczas tego procesu. Kiedy tak się dzieje, pisklę w środku szybko ginie, ponieważ jajo nie przetrwa temperatur poniżej zera na oblodzonym terenie przez dłużej niż jedną do dwóch minut. Gdy para traci jajo w ten sposób, ich związek się kończy i oboje wracają do morza. Wrócą do kolonii w następnym roku, aby spróbować ponownie. Po tym jak samica wypływa w morze, samiec zajmuje się jajem i spędza ciemną, burzową zimę inkubując jajo w fałdzie tłuszczowym, balansując nim na spodzie stóp przez około 65-75 dni, aż do wyklucia[67]. Pingwin cesarski jest jedynym gatunkiem, u którego obserwuje się takie zachowanie. U wszystkich innych gatunków pingwinów oboje rodzice inkubują na zmianę[71]. Do czasu wyklucia samiec pości przez około 120 dni od przybycia do kolonii[67]. Aby przetrwać zimne i silne wiatry o prędkości dochodzącej do 200 km/h, samce tłoczą się razem, wymieniając się miejscem w środku. Często stoją również plecami do wiatru, aby utrzymać ciepłotę ciała. W ciągu czterech miesięcy podróży, toków i inkubacji, samiec może stracić nawet 20 kg całkowitej masy – chudnąc z 38 kg. do 18[72][73].

Wykluwanie może trwać nawet dwa lub trzy dni, ponieważ skorupa jaja jest gruba. Nowo wyklute pisklęta są półgniazdownikami, pokryte tylko cienką warstwą puchu i całkowicie zależne od rodziców w kwestii dostarczania pożywienia i ciepła[74]. Pisklę zwykle wykluwa się przed powrotem matki, a ojciec karmi je przypominającą zsiadłe mleko substancją, składającą się w 59% z białek i w 28% lipidów, która jest wytwarzana przez gruczoł w przełyku[75]. Ta zdolność do produkcji „mleka roślinnego” u ptaków występuje tylko u gołębi, flamingów i samców pingwinów cesarskich. Ojciec jest w stanie produkować mleko, aby karmić pisklę przez około tydzień, dopóki matka nie wróci z łowów na morzu z pokarmem, aby właściwie je nakarmić. Jeśli samica się spóźni, pisklę umrze[76]. Młode pisklę jest w tzw. fazie ochronnej, spędzając czas balansując na stopach rodzica i chroniąc się w fałdzie tłuszczowym[74].

Pingwin cesarski podczas karmienia piskląt

Samica pingwina powraca w przedziale od wyklucia do około dziesięciu dni później, od połowy lipca do początku sierpnia[65]. Znajduje swojego partnera pośród setek ojców dzięki jego nawoływaniu i przejmuje opiekę nad pisklęciem, karmiąc je poprzez regurgitację częściowo strawionych ryb, kalmarów i kryla, które zgromadziła w żołądku. Samiec często niechętnie oddaje pisklę, którym się opiekował, ale wkrótce opuszcza rodzinę, by spędzić swoją kolej na morzu, od 3 do 4 tygodni, żywiąc się przed powrotem[65]. Rodzice, jedno po drugim, zajmują się młodym, podczas gdy drugie żeruje na morzu[67]. Jeśli jedno z rodziców spóźni się lub nie wróci do kolonii, samotny rodzic wróci do morza, aby się wyżywić, pozostawiając pisklę na śmierć[77]. Porzucone jaja nie wykluwają się, a osierocone pisklęta nigdy nie przeżywają. Samice pingwina cesarskiego, które nie znalazły partnera do rozrodu lub straciły własne pisklę, mogą próbować adoptować zbłąkane młode lub ukraść potomstwo innej samicy. Matka pisklęcia i sąsiednie samice będą walczyć o ochronę pisklęcia lub odzyskanie go, jeśli uda się go wykraść. Te potyczki z udziałem kilku ptaków często powodują uduszenie pisklęcia lub zadeptanie go na śmierć. Pisklęta, które zostały adoptowane lub skradzione, są szybko porzucane, ponieważ samica nie jest w stanie samodzielnie karmić i zajmować się pisklęciem. Młode bez rodziców wędrują po kolonii, szukając pożywienia i ochrony przed innymi dorosłymi. Będą nawet próbować schronić się pod fałdą dorosłego ptaka, która jest już zajęta przez jego własne potomstwo. Są brutalnie wypędzane przez dorosłe osobniki i ich pisklęta. Wszystkie osierocone pisklęta szybko osłabną i umrą z głodu lub zamarzną[78][77].

Około 45–50 dni po wykluciu pisklęta tworzą żłobek, przybliżając się do siebie, zapewniając sobie ciepło i ochronę. W tym czasie oboje rodzice żerują na morzu i okresowo wracają, aby nakarmić swoje pisklęta[74]. Żłobek może obejmować do kilku tysięcy gęsto stłoczonych piskląt i jest niezbędny do przetrwania przy niskich temperaturach Antarktydy[79].

Od początku listopada pisklęta zaczynają pierzenie, które trwa do dwóch miesięcy i zwykle nie kończy się przed opuszczeniem kolonii. Dorośli przestają je w tym czasie karmić. Wszystkie ptaki odbywają w grudniu i styczniu, już znacznie krótszą, wyprawę na morze. Ptaki spędzają tam resztę lata na żerowaniu[64][80].

Pożywienie

Dieta pingwina cesarskiego składa się głównie z ryb, skorupiaków i głowonogów[81], chociaż skład różni się w zależności od populacji. Ryby są zwykle najważniejszym źródłem pożywienia, a śledzik antarktyczny (Pleuragramma antarcticum) stanowi większość diety. Inne, często odnotowywane ofiary to ryby z rodziny Nototheniidae, kałamarnice Psychroteuthis glacialis i Onychoteuthidae (np. gatunek Kondakovia longimana), jak również kryl antarktyczny (Euphausia superba)[56]. Pingwin cesarski szuka ofiar na otwartych wodach Oceanu Południowego, w wolnej od lodu wodzie lub pęknięciach pływowych lodu[13]. Jedną z jego strategii polowań jest nurkowanie na około 50 m, gdzie może znaleźć ryby takie jak Pagothenia borchgrevinki, pływająca blisko lodu morskiego. Nurkuje na dno i łapie ją przy lodzie. Następnie nurkuje ponownie i powtarza sekwencję około pół tuzina razy, zanim wypłynie na powierzchnię, aby zaczerpnąć powietrza[82].

Relacje z ludźmi

W ogrodach zoologicznych i akwariach

Dwa pingwiny białookie i pingwin cesarski w SeaWorld San Diego

Od lat 30. XX wieku podejmowano kilka prób rozmnażania pingwinów cesarskich w niewoli, ale do lat 60. próby te kończyły się niepowodzeniem, ponieważ wiedza na temat hodowania pingwinów była ograniczona i zdobywana metodą prób i błędów. Pierwszą placówką, która osiągnęła sukces na tym polu, było Aalborg Zoo, gdzie został zbudowany chłodzony dom, przeznaczony specjalnie dla tego gatunku. Jeden z osobników mieszkał w tym ogrodzie przez 20 lat, wykluło się tam również pisklę, które jednak wkrótce potem padło[83].

Obecnie gatunek ten jest trzymany w kilku zoo i publicznych akwariach w Ameryce Północnej i Azji. Pingwiny cesarskie zostały po raz pierwszy z powodzeniem reprodukowane w SeaWorld San Diego. Od 1980 wykluło się tam ponad 20 tych ptaków[84][85]. Uważany jest za gatunek sztandarowy; w 1999, w niewoli, w północnoamerykańskich ogrodach zoologicznych i akwariach doliczono się 55 osobników[86]. W Chinach po raz pierwszy wyhodowano pingwina cesarskiego w Nanjing Underwater World w 2009[87], a następnie w Laohutan Ocean Park w Dalian w 2010[88]. Od tego czasu był trzymany i hodowany w kilku innych obiektach w Chinach, a jedyne potwierdzone pingwiny bliźnięta (gatunek zwykle składa tylko jedno jajo) wykluły się w Sun Asia Ocean World w Dalian w 2017[89]. W Japonii gatunek zamieszkuje Port of Nagoya Public Aquarium oraz Wakayama Adventure World, gdzie również potwierdzono pomyślne wyklucie[90].

Ochrona

W czerwcu 2011 na plaży w Peka Peka, na północ od Wellington w Nowej Zelandii, znaleziono młodego pingwina cesarskiego. Zjadł 3 kg piasku, który prawdopodobnie pomylił ze śniegiem, a także patyki i kamienie. Z tego powodu musiał przejść szereg operacji w celu ich usunięcia, by uratować mu życie. Po dojściu do zdrowia, 4 września, młody osobnik o imieniu „Happy Feet” (od nazwy filmu z 2006), został wyposażony w urządzenie śledzące i wypuszczony na Ocean Południowy, 80 km na północ od Wyspy Campbella[91][92]. Jednak 8 dni później naukowcy stracili kontakt z ptakiem, co sugeruje, że nadajnik spadł (bardziej prawdopodobne) lub że został pożarty przez drapieżnika (mniej prawdopodobne)[93].

Odniesienia kulturowe

Unikalny cykl życia tego gatunku w tak trudnym środowisku został opisany w mediach drukowanych i audiowizualnych środkach przekazu. Apsley Cherry-Garrard, badacz Antarktydy, napisał w 1922: Podsumowując, nie sądzę, aby ktokolwiek na Ziemi miał gorzej niż pingwin cesarski[94]. Francuski film dokumentalny, często wyświetlany w kinach w 2005 Marsz pingwinów (La Marche de l'empereur), ukazuje cykl życia tego gatunku[95][96]. Temat życia pingwinów był poruszany na małym ekranie pięciokrotnie przez prezentera BBC Davida Attenborough: pierwszy raz w odcinku piątym serii z 1993, Life in the Freezer[97], ponownie w serii z 2001 The Blue Planet[98], po raz kolejny w serii z 2006 Planet Earth[99], w Frozen Planet z 2011[100] i w godzinnym programie poświęconym temu gatunkowi, w 2018, w serii Dynasties[101].

Film animowany Happy Feet (2006) przedstawia pingwiny cesarskie jako główne postacie, szczególnie poświęcony jest jednemu z nich który uwielbia tańczyć. Chociaż jest to komedia, to ukazuje również cykl życia tych ptaków i promuje komunikat środowiskowy o zagrożeniach wynikających z globalnego ocieplenia i wyczerpania źródeł żywności poprzez przełowienie[102]. Animowany obraz Surf's Up (2007) przedstawia pingwina cesarskiego o imieniu Zeke "Big-Z" Topanga[103]. Ponad 30 krajów przedstawiało ptaka na swoich znaczkach – Australia, Wielka Brytania, Chile i Francja, każdy wydał po kilka[104]. W 1962 został umieszczony na banknocie 10 franków, dla upamiętnienia wyprawy na Antarktydę[105]. W 1998 kanadyjski zespół The Tragically Hip skomponował piosenkę Emperor Penguin, do albumu Phantom Power[106].

Przypisy

  1. ↑ Aptenodytes forsteri, [w:] Integrated Taxonomic Information System [online] (ang.).
  2. ↑ Aptenodytes forsteri, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  3. ↑ a b David Attenborough, Attenborough's Natural Curiosities 2, t. Life On Ice, UKTV, 2014.
  4. ↑ British Museum, King penguin: The Forsters, King and Emperor, Explore/Highlights, Trustees of the British Museum [dostęp 2013-07-28] [zarchiwizowane z adresu 2015-10-19].
  5. ↑ a b c d B. Wienecke, The history of the discovery of emperor penguin colonies, 1902–2004, „Polar Record”, 46 (3), 2009, s. 271–276, DOI: 10.1017/S0032247409990283.
  6. ↑ F. Gill, D. Donsker & P. Rasmussen (red.): Kagu, sunbittern, tropicbirds, loons, penguins, petrels. IOC World Bird List (v10.1). [dostęp 2020-07-21]. (ang.).
  7. ↑ Williams 1995 ↓, s. 13.
  8. ↑ Jouventin P, Visual and vocal signals in penguins, their evolution and adaptive characters, „Adv. Ethol.”, 24, 1982, s. 1–149.
  9. ↑ Allan J Baker i inni, Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling, „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”, 273 (1582), 2006, s. 11–17, DOI: 10.1098/rspb.2005.3260, PMID: 16519228, PMCID: PMC1560011.
  10. ↑ Burnie D and Wilson DE (Eds.), Animal: The Definitive Visual Guide to the World's Wildlife. DK Adult (2005), ISBN 0-7894-7764-5
  11. ↑ CRC Handbook of Avian Body Masses by John B. Dunning Jr. (Editor). CRC Press (1992), ISBN 978-0-8493-4258-5.
  12. ↑ Daddy Dearest, .canada.com, 19 czerwca 1910 [dostęp 2012-11-21] [zarchiwizowane z adresu 2012-06-12].
  13. ↑ a b c d e f g University of Michigan Museum of Zoology, Aptenodytes forsteri [dostęp 2008-01-01].
  14. ↑ Emperor Penguin, Aptenodytes forsteri at MarineBio.org, Marinebio.org [dostęp 2008-11-03] [zarchiwizowane z adresu 2009-09-01].
  15. ↑ a b c S Marchant, Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds, Vol. 1A, Higgins PJ, Melbourne: Oxford University Press, 1990.
  16. ↑ a b Williams 1995 ↓, s. 3.
  17. ↑ a b Owen J, "Penguin Ranch" Reveals Hunting, Swimming Secrets, National Geographic, 30 stycznia 2004 [zarchiwizowane z adresu 2016-04-10].
  18. ↑ a b c d Williams 1995 ↓, s. 152.
  19. ↑ CDNN, Scientists find rare all-white emperor penguin, CDNN, Cyber Diver News Network, 8 września 2001 [dostęp 2008-03-29] [zarchiwizowane z adresu 2012-11-07].
  20. ↑ a b Williams 1995 ↓, s. 159.
  21. ↑ Williams 1995 ↓, s. 45.
  22. ↑ a b Structure et dynamique de la population de manchots empereur ''Aptenodytes forsteri'' de la colonie de l'archipel de Pointe Géologie, Terre Adélie, Mougin JL, Beveren M, „Comptes rendus de l'Académie des sciences”, 289D, 1979, s. 157–60 (fr.).
  23. ↑ Williams 1995 ↓, s. 47.
  24. ↑ a b Williams 1995 ↓, s. 68.
  25. ↑ Robisson P, Vocalizations in ''Aptenodytes'' Penguins: Application of the Two-voice Theory, „Auk”, 109 (3), 1992, s. 654–658.
  26. ↑ Williams 1995 ↓, s. 107.
  27. ↑ Williams 1995 ↓, s. 108.
  28. ↑ Khan A, Emperor penguins' feathers defy conventional wisdom, study finds, LA Times website, Los Angeles Times, 20 października 2015 [dostęp 2015-10-21].
  29. ↑ Hidden keys to survival: the type, density, pattern and functional role of emperor penguin body feathers, Cassondra WL, Hagelin JC, Kooyman GL, „Proceedings of the Royal Society B”, 282 (1817), 2015, s. 2015–2033, DOI: 10.1098/rspb.2015.2033, PMID: 26490794, PMCID: PMC4633883.
  30. ↑ Williams 1995 ↓, s. 107–108.
  31. ↑ Heat loss in penguins during immersion and compression, Kooyman GL i inni, „Comparative Biochemistry and Physiology”, 54A (1), 1976, s. 75–80, DOI: 10.1016/S0300-9629(76)80074-6, PMID: 3348.
  32. ↑ Williams 1995 ↓, s. 109.
  33. ↑ Williams 1995 ↓, s. 110.
  34. ↑ Williams 1995 ↓, s. 111.
  35. ↑ a b Hile J, Emperor Penguins: Uniquely Armed for Antarctica, National Geographic website, National Geographic, 29 marca 2004 [zarchiwizowane z adresu 2013-11-09].
  36. ↑ Norris S, Penguins Safely Lower Oxygen to "Blackout" Levels, National Geographic website, National Geographic, 7 grudnia 2007.
  37. ↑ B Stonehouse, The Emperor Penguin ''Aptenodytes forsteri'' Gray I. Breeding behaviour and development, „Falkland Islands Dependencies Survey Scientific Report”, 6, 1953, s. 1–33.
  38. ↑ G Robertson, Population size and breeding success of Emperor Penguins ''Aptenodytes forsteri'' at Auster and Taylor Glacier colonies, Mawson Coast, Antarctica, „Emu”, 92 (2), 1992, s. 65–71, DOI: 10.1071/MU9920065.
  39. ↑ P.T. Fretwell i inni, Emperor Penguins Breeding on Iceshelves, „PLOS One”, 9 (1), 2014, e85285, DOI: 10.1371/journal.pone.0085285, PMID: 24416381, PMCID: PMC3885707, Bibcode: 2014PLoSO...985285F.
  40. ↑ The Birds of Heard Island, Downes MC i inni, „Australian National Antarctic Research Report”, Series B1, 1959, s. 1–35.
  41. ↑ G S Clark, Eighth record of the Emperor penguin Aptenodytes forsteri at South Georgia, „Cormorant”, 13 (2), 1986, s. 180–181 [dostęp 2013-05-16].
  42. ↑ Antarctic Penguins and Albatrosses (en: Pingwiny cesarskie i albatrosy), Croxall JP, Prince PA, „Oceanus”, 26, 1983, s. 18–27.
  43. ↑ a b Peter T. Fretwell i inni, An Emperor Penguin Population Estimate: The First Global, Synoptic Survey of a Species from Space, „PLOS One”, 7 (4), 2012, e33751, DOI: 10.1371/journal.pone.0033751, PMID: 22514609, PMCID: PMC3325796, Bibcode: 2012PLoSO...733751F.
  44. ↑ a b B. Stonehouse, Emperor Penguins at Cape Crozier, „Nature”, 203 (4947), 1964, s. 849–851, DOI: 10.1038/203849a0, Bibcode: 1964Natur.203..849S.
  45. ↑ Recently recategorised species, Birdlife International (2012) [dostęp 2012-06-14] [zarchiwizowane z adresu 2007-08-28].
  46. ↑ Joanna Burger, Michael Gochfeld, Responses of Emperor Penguins (''Aptenodytes forsteri'') to encounters with ecotourists while commuting to and from their breeding colony, „Polar Biology”, 30 (10), 2007, s. 1303–1313, DOI: 10.1007/s00300-007-0291-1.
  47. ↑ Giese M, Riddle M, Disturbance of emperor penguin ''Aptenodytes forsteri'' chicks by helicopters, „Polar Biology”, 22 (6), 1997, s. 366–71, DOI: 10.1007/s003000050430.
  48. ↑ Christophe Barbraud, Henri Weimerskirch, Emperor penguins and climate change, „Nature”, 411 (6834), 2001, s. 183–186, DOI: 10.1038/35075554, PMID: 11346792.
  49. ↑ P.N. Trathan, P.T. Fretwell, B. Stonehouse, First Recorded Loss of an Emperor Penguin Colony in the Recent Period of Antarctic Regional Warming: Implications for Other Colonies, „PLOS One”, 6 (2), 2011, e14738, DOI: 10.1371/journal.pone.0014738, PMID: 21386883, PMCID: PMC3046112, Bibcode: 2011PLoSO...614738T.
  50. ↑ Peter T. Fretwell, Philip N. Trathan, Emperors on thin ice: Three years of breeding failure at Halley Bay, „Antarctic Science”, 31 (3), 2019, s. 133–138, DOI: 10.1017/S0954102019000099.
  51. ↑ S. Jenouvrier i inni, Demographic models and IPCC climate projections predict the decline of an emperor penguin population, „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”, 106 (6), 2009, s. 1844–1847, DOI: 10.1073/pnas.0806638106, PMID: 19171908, PMCID: PMC2644125, Bibcode: 2009PNAS..106.1844J.
  52. ↑ Suzanne Goldenberg, Emperor penguins at risk of extinction, scientists warn, The Guardian, Guardian News and Media Limited, 30 czerwca 2014 [dostęp 2015-01-28].
  53. ↑ a b Diving behaviour of the Emperor Penguin ''Aptenodytes forsteri'', Kooyman GL i inni, „Auk”, 88 (4), 1971, s. 775–95, DOI: 10.2307/4083837, JSTOR: 4083837.
  54. ↑ Williams 1995 ↓, s. 89.
  55. ↑ a b Foraging behaviour of Emperor Penguins as a resource detector in Winter and Summer, Ancel A i inni, „Nature”, 360 (6402), 1992, s. 336–39, DOI: 10.1038/360336a0, Bibcode: 1992Natur.360..336A.
  56. ↑ a b Williams 1995 ↓, s. 156.
  57. ↑ J.R. Lovvorn, Upstroke thrust, drag effects, and stroke-glide cycles in wing-propelled swimming by birds, „American Zoologist”, 41 (2), 2001, s. 154–165, DOI: 10.1093/icb/41.2.154.
  58. ↑ Heart rates and swim speeds of emperor penguins diving under sea ice, Kooyman GL i inni, „Journal of Experimental Biology”, 165 (1), 1992, s. 1161–80.
  59. ↑ Gerald Wood, The Guinness Book of Animal Facts and Feats, 1983, ISBN 978-0-85112-235-9.
  60. ↑ Energy expenditure for thermoregulation and locomotion in emperor penguins, Pinshow B. i inni, „American Journal of Physiology”, 231 (3), 1976, s. 903–12, DOI: 10.1152/ajplegacy.1976.231.3.903, PMID: 970474.
  61. ↑ Rebecca Morelle, Penguin huddle secrets revealed with time lapse footage, „BBC News”, 2 czerwca 2011 [dostęp 2011-06-04], Cytat: The mystery of how penguins stay warm while they huddle has been revealed by an international team of scientists. ... Dr Zitterbart explained: "The colony would stay still for most of the time, but every 30–60 seconds one penguin or a group of penguin starts to move – just a little bit. "This makes the surrounding ones move – and all of a sudden this moves throughout the colony like a wave.".
  62. ↑ Williams 1995 ↓, s. 40.
  63. ↑ a b J Prévost, Ecologie du manchot empereur, Paris: Hermann, 1961.
  64. ↑ a b Emperor penguin colony at Cape Washington, Antarctica, Kooyman GL i inni, „Polar Record”, 26 (157), 1990, s. 103–08, DOI: 10.1017/S0032247400011141.
  65. ↑ a b c d e Williams 1995 ↓, s. 158.
  66. ↑ R Groscolas i inni, The endocrine control of reproduction and molt in male and female Emperor (''Aptenodytes forsteri'') and Adélie (''Pygoscelis adeliae'') Penguins. I. Annual changes in plasma levels of gonadal steroids and luteinizing hormone, „Gen. Comp. Endocrinol.”, 62 (1), 1986, s. 43–53, DOI: 10.1016/0016-6480(86)90092-4, PMID: 3781216.
  67. ↑ a b c d e f Williams 1995 ↓, s. 157.
  68. ↑ Williams 1995 ↓, s. 55.
  69. ↑ Williams 1995 ↓, s. 23.
  70. ↑ Williams 1995 ↓, s. 24.
  71. ↑ Williams 1995 ↓, s. 27.
  72. ↑ J.P. Robin i inni, Protein and lipid utilization during long-term fasting in emperor penguins, „Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol.”, 254 (1 Pt 2), 1988, R61–R68, DOI: 10.1152/ajpregu.1988.254.1.R61, PMID: 3337270.
  73. ↑ Y. Le Maho, P. Delclitte, J Chatonnet, Thermoregulation in fasting emperor penguins under natural conditions, „Am. J. Physiol.”, 231 (3), 1976, s. 913–922, DOI: 10.1152/ajplegacy.1976.231.3.913, PMID: 970473.
  74. ↑ a b c Williams 1995 ↓, s. 28.
  75. ↑ Prévost J, Vilter V, Histologie de la sécrétion oesophagienne du Manchot empereur, „Proceedings of the XIII International Ornithological Conference”, 1963, s. 1085–94 (fr.).
  76. ↑ ScienceAlert 19 SEP 2011
  77. ↑ a b J.P. Robin i inni, Behavioral changes in fasting emperor penguins: evidence for a "refeeding signal" linked to a metabolic shift, „Am. J. Physiol.”, 274 (3), 1998, R746–R753, DOI: 10.1152/ajpregu.1998.274.3.R746.
  78. ↑ David Attenborough, Life in the Freezer, wyd. Cold comfort, BBC [dostęp 2020-07-21].
  79. ↑ Williams 1995 ↓, s. 30.
  80. ↑ K. Pütz, J. Plötz, Moulting starvation in emperor penguin (''Aptenodytes forsteri'') chicks, „Polar Biology”, 11 (4), 1991, s. 253–258, DOI: 10.1007/BF00238459.
  81. ↑ Y Cherel, GL Kooyman, Food of emperor penguins (''Aptenodytes forsteri'') in the western Ross Sea, Antarctica, „Marine Biology”, 130 (3), 1998, s. 335–44, DOI: 10.1007/s002270050253.
  82. ↑ Ponganis PJ i inni, Sub-ice foraging behavior of emperor penguins, „Journal of Experimental Biology”, 203 (21), 2003, s. 3275–3278.
  83. ↑ 75 år med dyrebare oplevelser, Aalborg Zoo, 2010 [dostęp 2018-02-13] [zarchiwizowane z adresu 2018-02-13].
  84. ↑ FS Todd, Techniques for propagating King and Emperor penguins ''Aptenodytes patagonica'' and ''A. forsteri'' at Sea World, San Diego, „International Zoo Yearbook”, 26 (1), 1986, s. 110–24, DOI: 10.1111/j.1748-1090.1986.tb02208.x.
  85. ↑ Animal Bytes – Penguins, SeaWorld, 2008 [zarchiwizowane z adresu 2011-10-08].
  86. ↑ Diebold EN, Branch S, Henry L, Management of penguin populations in North American zoos and aquariums, „Marine Ornithology”, 27, 1999, s. 171–76 [dostęp 2008-03-31].
  87. ↑ First emperor penguin egg laid in China, english.sina.com, 11 lutego 2009 [dostęp 2018-02-13].
  88. ↑ Xiong Tong, China hatches first emperor penguin, english.news.cn, 19 sierpnia 2010 [dostęp 2015-01-28] [zarchiwizowane z adresu 2015-11-09].
  89. ↑ World's first twin penguins born in China, ecns.cn, 4 listopada 2017 [dostęp 2018-02-13].
  90. ↑ Penguin chick makes public debut, The Japan Times, 2 listopada 2011 [dostęp 2015-01-28].
  91. ↑ Happy Feet's trek a boon for scientists, Television New Zealand, 6 września 2011 [zarchiwizowane z adresu 2012-05-28].
  92. ↑ Associated Press: New Zealand releases penguin Happy Feet. 5 września 2011. [zarchiwizowane z tego adresu (2012-07-07)]. (ang.).
  93. ↑ Concern mounts for 'missing' penguin Happy Feet, BBC, 12 września 2011.
  94. ↑ A Cherry-Garrard, The Worst Journey in the World, wyd. introduction, Carroll & Graf, 1922, xvii, ISBN 978-0-88184-478-8.
  95. ↑ Bowes P, Penguin secrets captivate US viewers, BBC website, British Broadcasting Corporation, 19 sierpnia 2005 [dostęp 2008-03-23].
  96. ↑ La Marche de l'empereur, un film de Luc Jacquet, Official Site [dostęp 2008-03-19] [zarchiwizowane z adresu 2008-03-06] (fr.).
  97. ↑ The Big Freeze, Prezenter – David Attenborough, BBC, 1993 (Life in the Freezer; Seria 1; 5).
  98. ↑ Frozen Seas, Prezenter – David Attenborough, BBC, 2001 (The Blue Planet; Seria 1; 4).
  99. ↑ Ice Worlds, Prezenter – David Attenborough, BBC, 2006 (Planet Earth; Seria 1; 6).
  100. ↑ Winter, Prezenter – David Attenborough, BBC, 2011 (Frozen Planet; Seria 1; 5).
  101. ↑ Dynasties, www.tvnz.co.nz [dostęp 2019-11-19].
  102. ↑ Lovgren S, "Happy Feet": Movie Magic vs. Penguin Truths, National Geographic website, National Geographic, 16 listopada 2006 [zarchiwizowane z adresu 2012-05-24].
  103. ↑ Lovgren S, Behind the Scenes of the New Movie "Surf's Up", National Geographic website, National Geographic, 2007 [dostęp 2008-03-26] [zarchiwizowane z adresu 2008-03-10].
  104. ↑ Scharning K, Stamps showing Emperor Penguin Aptenodytes forsteri, Theme Birds on Stamps [dostęp 2020-07-21].
  105. ↑ Scharning K, Bird stamps from Belgium, Theme Birds on Stamps, 2008 [dostęp 2008-03-29].
  106. ↑ The Tragically Hip - Phantom Power, Discogs [dostęp 2019-11-19] (ang.).

Bibliografia

  • Tony D. Williams: The Penguins. Oxford, England: Oxford University Press, 1995. ISBN 978-0-19-854667-2. (ang.).

Linki zewnętrzne

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Aptenodytes forsteri MHNT.jpg
Autor:
Didier Descouens
, Licencja: CC BY-SA 4.0
Egg of Emperor Penguin. Collection of Jacques Perrin de Brichambaut.
Kaiserpinguine mit Jungen.jpg
Kaiserpinguine mit Jungen
AptenodytesForsteriIUCN.svg
Autor: SanoAK: Alexander Kürthy modification of BirdLife International and Handbook of the Birds of the World (2016) 2007. Aptenodytes forsteri. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2022-1 https://www.iucnredlist.org/, Licencja: CC BY-SA 4.0
Distribution map of Emperor Penguin Aptenodytes forsteri according to IUCN version 2022.1 (Compiled by: BirdLife International and Handbook of the Birds of the World (2016) 2007.); key:
Legend: Extant, breeding (#00FF00), Extant, non-breeding (#007FFF), , Extant & Vagrant (non-breeding) (#FF00FF)
PENGUIN LIFECYCLE H.JPG
Lifecycle of the Emperor Penguin
EmperorPenguinColonyClose.jpg
Autor: Oryginalnym przesyłającym był Mtpaley z angielskiej Wikipedii, Licencja: CC BY 2.5
Closeup of Emperor penguin colony in winter mtp@mtpa.org.uk
Halley Emperor Penguin Colony in 1999.jpg
Autor: Mtpaley, Licencja: CC BY-SA 4.0
Halley Emperor Penguin colony before the 2016 collapse
Fish8426 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg
Leopard seal capturing an emperor penguin
Giant petrel and emperor penguin chicks.jpg
Autor: Dargaud, Licencja: CC BY-SA 4.0
Giant petrel and emperor penguin chicks, DdU, Antarctica
Aptenodytes forsteri (1).jpg
Autor: Ryan Somma, Licencja: CC BY-SA 2.0
wingless diver
Aptenodytes forsteri -Snow Hill Island, Antarctica -adults and juvenile-8.jpg
Autor: Ian Duffy from UK, Licencja: CC BY 2.0
Two adult Emperor Penguins with a juvenile on Snow Hill Island, Antarctica.
Status iucn3.1 NT pl.svg
Autor: unknown, Licencja: CC BY 2.5