Plestiodon longirostris

Plestiodon longirostris
Cope, 1861
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Nadrząd	lepidozaury
Rząd	łuskonośne
Rodzina	scynkowate
Rodzaj	Plestiodon
Gatunek	P. longirostris
Synonimy
Eumeces longirostris (Cope, 1861)
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[1]
krytycznie zagrożony

Plestiodon longirostris – gatunek krytycznie zagrożonej wyginięciem jaszczurki z rodziny scynkowatych (Scincidae). Jest niewielka i mocno zbudowana, długość jej ciała wraz z ogonem może przekraczać 17 cm. Występuje endemicznie na archipelagu Bermudów, gdzie jeszcze w XIX wieku była bardzo pospolita. Ze względu na zajmowanie jej siedlisk przez ludzi oraz introdukcję drapieżników liczebność gatunku gwałtownie spadła, obecnie populacja liczy jedynie kilkaset osobników. Analizy molekularne sugerują, że P. longirostris jest ostatnim żyjącym przedstawicielem linii ewolucyjnej północnoamerykańskich scynków z rodzaju Plestiodon, która oddzieliła się od pozostałych jaszczurek należących do tego rodzaju co najmniej 11,5 mln lat temu. Odnalezione skamieniałości dowodzą, że pod względem morfologii układu kostnego gatunek ten nie zmienił się od ponad 400 tys. lat.

Budowa

Plestiodon longirostris jest niewielką, mocno zbudowaną jaszczurką. Dorosłe osobniki od pyska do kloaki mierzą średnio 7,5–8,5 cm^[2]. Długość ciała wraz z ogonem może przekraczać 17 cm^[3]. Ogólną budową P. longirostris przypomina P. laticeps, ma jednak od niego grubszy ogon oraz węższy i bardziej wydłużony pysk. Łuski są niewielkie, w szczególności te znajdujące się po bokach ciała. U P. longirostris występuje 39–42 rzędów łusek – o około 10 więcej niż u P. laticeps. Ubarwienie waha się od rdzawego do brązowego, nieco bledsze na ogonie. Po bokach tułowia jest ono ciemniejsze, a na spodniej stronie ciała jaśniejsze – brzuch niebiesko-zielony, a podgardle i podbródek – żółtawe^[4]. Osobniki niedawno wyklute i młodociane są jasnobrązowe i mają kremowe i czarne pasy biegnące po bokach ciała. U samic pasy te są widoczne dłużej niż u samców, lecz w końcu również zanikają. Ogon młodych jaszczurek jest błękitny, jednak z wiekiem ciemnieje, aż osiągnie barwę brązową lub czarną. Dymorfizm płciowy jest mało wyraźny – samce mają stosunkowo szersze głowy w porównaniu do szyi, niż samice^[2].

Taksonomia i ewolucja

Plestiodon longirostris został po raz pierwszy opisany w 1859 roku przez Johna Matthew Jonesa jako przedstawiciel rodzaju Scincus. Jones zacytował uwagi Johna Hurdisa, który stwierdził, że ogólną budową gatunek ten przypomina żyjącego na wschodnich wybrzeżach Ameryki Północnej scynka Scincus fasciatus^[3] (obecnie znanego pod nazwą Plestiodon laticeps). Formalny opis jako nowego gatunku przedstawił w 1861 roku Edward Drinker Cope, który nadał mu nazwę Plestiodon longirostris^[4]. Materiał typowy obejmuje sześć osobników (USNM 4737) zebranych przez J. H. Darrella^[5][4].

Przez wiele lat Plestiodon longirostris był zaliczany do kosmopolitycznego rodzaju Eumeces. W 1935 roku Edward Harrison Taylor na podstawie wzorców ubarwienia i cech łusek podzielił ten rodzaj na trzy główne grupy – E. longirostris był jedynym przedstawicielem swojej^[7]. Do Eumeces zaliczano wówczas ponad 50 gatunków bardzo zróżnicowanych morfologicznie i ekologicznie – grupy tej nie łączyła jednak żadna synapomorfia, a diagnoza taksonomiczna rodzaju opierała się na kombinacji cech prymitywnych dla scynków. Analiza kladystyczna przeprowadzona przez Hugh Griffitha i współpracowników, wykorzystująca cechy morfologiczne, zasugerowała, że rodzaj Eumeces jest parafiletyczny, gdyż nie obejmuje Scincus i Scincopus. Autorzy podzielili Eumeces na cztery monofiletyczne grupy – E. longirostris należał do sekcji Pariocela, obejmującej również inne gatunki północnoamerykańskie. Zasugerowali też Międzynarodowej Komisji Nomenklatury Zoologicznej zmianę gatunku typowego rodzaju Eumeces z E. pavimentatus (przez wielu uznawanego za podgatunek E. schneideri) na E. fasciatus, co pozwoliłoby gatunkom północnoamerykańskim zachować nazwę rodzajową Eumeces^[8]. Analiza molekularna przeprowadzona przez Schmitza i współpracowników potwierdziła monofiletyzm większości podgrup wydzielonych przez Griffitha i in., jednak autorzy skrytykowali poprzednią analizę za niewielką liczbę wykorzystanych w niej cech oraz filogenetyczną nieinformatywność niektórych z nich. Schmitz i in. wskazali też, że desygnowanie nowego gatunku typowego rodzaju Eumeces przez Griffitha et al. nie było zgodne z zasadami Międzynarodowego Kodeksu Nomenklatury Zoologicznej, a nazwa ta powinna odnosić się wyłącznie do afrykańskich gatunków z grupy E. schneideri. Zasugerowali również podniesienie nazwy Pariocela do rangi rodzaju, by obejmowała ona wszystkie gatunki północnoamerykańskie z sekcji Pariocela^[9]. Również analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Brandleya i współpracowników – wykorzystująca cechy DNA mitochondrialnego – zaprzeczyła monofiletyzmowi Eumeces. Według niej należą do niego trzy różne linie ewolucyjne. Podobnie jak Griffith i in. oraz Schmitz i in. autorzy przeprowadzili rewizję nomenklatoryczną rodzaju – kladowi obejmującemu północnoamerykańskie Eumeces oraz Neoseps reynoldsi przywrócili nazwę rodzajową Plestiodon, ukutą w 1839 roku przez Dumérila i Bibrona^[10]. Stanowisko takie przyjął również Hobart Smith, który wskazał, że nazwa Plestiodon ma pierwszeństwo przed Pariocela, stosowaną przez Schmitza i współpracowników. Smith zasugerował, by do rodzaju Plestiodon zaliczać wszystkie północnoamerykańskie scynki należące dawniej do Eumeces, z wyjątkiem przeniesionych przez Griffitha i in. do rodzaju Mesoscincus^[11].

Podobnie jak w klasyfikacji Taylora (1935), obecnie Plestiodon longirostris jest zaliczany do odrębnej grupy gatunkowej („grupa longirostris”)^[12].

Ewolucja

Plestiodon longirostris jest gatunkiem endemicznym dla archipelagu Bermudów, znajdującego się około 1000 km na wschód od wschodniego wybrzeża Ameryki Północnej. Wczesne hipotezy dotyczące jego biogeografii zakładały, że jest potomkiem starej linii ewolucyjnej, a jego przodkowie zostali odcięci od stałego lądu po zalaniu przesmyku łączącego Bermudy z Ameryką^[7]. Nowsze badania geologiczne dowiodły jednak, że większość znajdujących się nad wodą obszarów tego archipelagu nigdy nie była połączona z większym lądem. Bermudy są starymi górami wulkanicznymi, jednak większa część obszarów znajdujących się nad wodą składa się z plejstoceńskich wapieni i ma nie więcej niż 2 mln lat. Inna hipoteza sugeruje, że P. longirostris nie jest starszy niż Bermudy i pochodzi od któregoś z gatunków rodzaju Plestiodon zamieszkującego wschodnie wybrzeże Ameryki Północnej, który dotarł na archipelag po jego wynurzeniu się z wody^[13].

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Brandleya i współpracowników, wykorzystująca zegar molekularny, sugeruje, że linia ewolucyjna, do której należy Plestiodon longirostris, nie pochodzi od żadnej innej współczesnej linii rozwojowej obejmującej gatunki z rodzaju Plestiodon występujące na wschodnim wybrzeżu Ameryki Północnej. Analiza wskazuje, że linia ewolucyjna P. longirostris oddzieliła się od pozostałych członków rodzaju 19,8–11,5 mln lat temu, a gatunek ten jest jej jedynym żyjącym współcześnie przedstawicielem^[13]. Dokładne pokrewieństwo P. longirostris nie jest pewne – analiza przeprowadzona przez Brandleya i in. (2005) sugeruje, że jego najbliższymi krewnymi są P. elegans i P. lynxe^[10], podczas gdy analizy Brandleya i in. (2010, 2011) – że jest bliżej spokrewniony z P. lagunensis i P. gilberti^[13][6] lub (Brandley i in. 2012) P. lagunensis, P. gilberti i P. skiltonianus^[12]. Datowanie molekularne z silnym wsparciem statystycznym zaprzeczyło, by P. longirostris mógł należeć do któregoś z młodszych kladów. Jeśli niepewność dotycząca pokrewieństwa P. longirostris jest skutkiem gwałtownej radiacji u podstawy drzewa filogenetycznego północnoamerykańskich jaszczurek z rodzaju Plestiodon, wówczas linia ewolucyjna obejmująca ten gatunek mogłaby być jeszcze starsza, mając 13–21 mln lat^[13].

Szczątków żadnego przedstawiciela linii ewolucyjnej P. longirostris nie odnaleziono dotąd na terenie kontynentalnej Ameryki Północnej, jednak pozycja filogenetyczna tego gatunku oraz szacowany czas jego dywergencji dowodzi, że jego przodkowie występowali na tym kontynencie^[13]. Najstarsze znane skamieniałości P. longirostris na Bermudach odnaleziono wśród pozostałości kolonii albatrosów krótkosternych^[14], w osadach datowanych radiometrycznie na około 405 000 lat^[15]. Sugeruje to, że jego przodkowie zasiedlili archipelag Bermudów wkrótce po jego wynurzeniu się z wody, pomiędzy 2 mln a 400 tys. lat temu, a następnie wymarli na kontynencie. Nie wiadomo, w jaki sposób dotarli na Bermudy, notowano jednak przypadki, w których huragany lub prądy oceaniczne przenosiły żywe jaszczurki na wyspy^[13]. P. longirostris był obecny na archipelagu w okresie, w którym plejstoceńskie morza osiągnęły swój najwyższy poziom, jak również przed nim i po nim. Odnalezione skamieniałości nie różnią się morfologicznie od szczątków współczesnych scynków, co dowodzi, że od co najmniej 400 000 lat w układzie kostnym gatunku nie zaszła żadna zmiana ewolucyjna. Niektóre z odnalezionych pozostałości są jednak o 10–20% większe, co może być wynikiem obciążenia próby lub sugerować, że rozmiary P. longirostris zmniejszyły się z powodu wzrostu śmiertelności jaszczurek spowodowanego przez introdukowane drapieżniki^[14].

Biologia i ekologia

Biologia i ekologia gatunku są słabo poznane. Plestiodon longirostris zasiedla głównie przybrzeżne klify. Jaszczurki te nie wspinają się na drzewa, jednak pazurzastymi kończynami potrafią kopać nory, w których chronią się przed potencjalnymi drapieżnikami lub poszukują pożywienia. Pokarmu szukają głównie na ziemi lub pod kamieniami, żywią się głównie owadami, takimi jak świerszczowate, chrząszcze i karaczanowate, oraz lądowymi skorupiakami, m.in. należącymi do rodziny Armadillidiidae^[16], niektóre zjadają również owoce kaktusów^[17]. Opisano obecność w jelitach P. longirostris „kilku mrówek” o nieustalonej przynależności gatunkowej^[18]. Skamieniałości tych scynków odnaleziono wśród szczątków kolonii albatrosów, co sugeruje, że scynki mogły zjadać ciała martwych ptaków oraz polować na owady pożywiające się padliną albatrosów^[14]. Również współcześnie jaszczurki te przebywają w pobliżu gniazd ptaków morskich, gdzie żywią się zniszczonymi jajami, szczątkami ptaków, ryb lub kałamarnic. Młode osobniki uważa się za wyłącznie owadożerne^[1].

P. longirostris są aktywne przez cały rok, jednak dawniej sądzono, że hibernują w okresie zimy, gdyż większą aktywność wykazują w miesiącach letnich. Okres rozrodczy odbywa się w kwietniu lub maju. Po złożeniu jaj samica opiekuje się nimi przez 6–7 tygodni, w trakcie których nie opuszcza nory. Po wykluciu młode scynki są przeganiane przez matkę^[16]. Plestiodon longirostris może żyć stosunkowo długo – niektóre z zaobrączkowanych osobników obserwowano 27 lat później^[17]. Wstępne analizy mikrosatelitarne wskazują na niską różnorodność genetyczną populacji tego scynka^[19].

Herpetofauna Bermudów jest stosunkowo uboga i obejmuje przeważnie gatunki introdukowane. Należą do niej trzy gatunki płazów i trzynaście gatunków gadów: pięć – jaszczurek, pięć – żółwi morskich, dwa – żółwi błotnych i żółw Hesperotestudo bermudae^[20], wymarły w plejstocenie, około 300 000 lat temu^[14]. Oprócz Plestiodon longirostris na Bermudach występują również cztery gatunki jaszczurek z rodzaju Anolis – A. grahami, A. leachii, A. extremus^[20] i A. sagrei^[21]. P. longirostris to jeden z dwóch żyjących współcześnie rodzimych niemorskich kręgowców Bermudów – dowody paleontologiczne i genetyczne sugerują, że drugim jest żółw diamentowy, który w naturalny sposób skolonizował ten archipelag pomiędzy 3000 a 400 laty temu^[22].

Zagrożenia i ochrona

Skamieniałości Plestiodon longirostris odnaleziono w różnych osadach, w niektórych z nich występowały powszechnie^[14]. Jeszcze Jones w 1861 roku opisywał ten gatunek jako bardzo pospolity^[3]. Ze względu na utratę siedlisk i introdukcję nierodzimych gatunków jego liczebność gwałtownie spadła, a od 1996 roku w sporządzanej przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody i Jej Zasobów Czerwonej księdze gatunków zagrożonych jest klasyfikowany jako gatunek krytycznie zagrożony wyginięciem^[1]. Według badań Johna Davenporta i współpracowników (2001) największa populacja scynka występuje na wyspie Southampton. Liczebność tejże oszacowano wówczas na około 400 osobników. Jej odizolowanie od ludzi i drapieżników jest kluczowe dla jej utrzymania. Znacznie mniejsza populacja występuje na wyspie Nonsuch – obejmuje ona głównie duże, stare jaszczurki, często okaleczone, żyjące w pobliżu siedzib ludzkich. Wyspa Nonsuch jest rezerwatem przyrody, jednak występują na niej zagrażające P. longirostris anolisy, drapieżne ptaki i ropuchy agi, dlatego – mimo iż scynki rozmnażają się na tej wyspie – niewiele z nich osiąga dorosłość^[17]. Poza Southampton i Nonsuch populacje P. longirostris żyją również na wyspach Inner Pear (52 osobniki), Charles (123), Palm (44) oraz w rezerwacie w Spittal Pond (124)^[1].

Scynkom zagraża głównie utrata siedlisk wynikająca z zajmowania przez ludzi obszarów przeznaczonych na tereny rolnicze lub pod budowę domów i ogrodów. Spadek liczebności P. longirostris zanotowano również w rezerwatach, gdzie zagrażają im introdukowane lub reintrodukowane drapieżniki, takie jak wprowadzony w 1957 roku bentewi wielki lub ślepowron żółtoczelny, którego sprowadzono w latach 1976–1978, by zastąpił wymarłą bermudzką czaplę Nyctanassa carcinocatactes. Na scynki polują również ropuchy agi^[1], a od czasu do czasu także trzy gatunki anolisów. Mimo to wpływ tych jaszczurek na P. longirostris jest umiarkowany – głównie dlatego, że występują raczej w nadrzewnych, a nie lądowych siedliskach. Prawdopodobnie większym zagrożeniem jest A. sagrei, który prowadzi bardziej lądowy tryb życia i mógłby polować na niedawno wyklute scynki. Jak dotąd nie stwierdzono współwystępowania tych dwóch gatunków na jednym obszarze, jednak w niektórych miejscach ich zasięgi są oddalone o nie więcej niż 0,5 km^[21]. W razie zagrożenia P. longirostris potrafią odrzucać ogon^[3] – u kilku osobników stwierdzono rozdwojony ogon, co świadczy o zaburzeniach podczas jego regeneracji^[23]. Na terenach zasiedlanych przez ludzi na śmiertelność scynków wpływają wyrzucone butelki i puszki – jaszczurki niekiedy wchodzą do środka i, nie potrafiąc się z nich wydostać, giną z głodu, pragnienia lub przegrzania^[17].

Nie istnieją przepisy chroniące konkretnie P. longirostris^[1], gatunek ten jest jednak chroniony na mocy Protected Species Act (ang. ustawa o gatunkach chronionych) z 2003 roku^[20]. W Bermuda Aquarium Museum and Zoo prowadzony był program ochrony tych scynków (Bermuda Skink Project), obejmujący m.in. chwytanie jaszczurek i rozmnażanie ich w niewoli^[16].

Przypisy