Pluskwowate

Pluskwowate

Cimicidae
Latreille, 1802
Okres istnienia: cenoman–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q
Pluskwa domowa
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Podgromada	uskrzydlone
Rząd	pluskwiaki
Podrząd	pluskwiaki różnoskrzydłe
Infrarząd	Cimicomorpha
(bez rangi)	Cimiciformes
Nadrodzina	Cimicoidea
Rodzina	pluskwowate

Pluskwowate (Cimicidae) – rodzina owadów z rzędu pluskwiaków, podrzędu różnoskrzydłych i infrarzędu Cimicomorpha. Obejmuje około 90 opisanych gatunków, będących krwiopijnymi ektopasożytami ssaków, (w tym człowieka) i ptaków. Występujące u nich urazowe zaplemnienie hemoceliczne doprowadziło do konfliktu płci i wyewoluowania u samic struktur anatomicznych, ograniczających jego negatywne skutki. W zapisie kopalnym znane są od cenomanu w kredzie. Niektóre gatunki odpowiedzialne są za duże straty ekonomiczne, głównie w gałęziach hotelarstwa, wynajmu mieszkań i drobiarstwa.

Morfologia

Obraz SEM spodu przedniej części ciała pluskwy domowej; kłujka zabarwiona na fioletowo

Pluskwiaki te mają małe, silnie spłaszczone, w zarysie jajowate lub okrągłe ciała długości od 4 do 12 mm^[1]. Ciało ma zdolność do znacznego nabrzmiewania po przyjęciu pokarmu^[1][2]; może wówczas też ciemnieć^[2]. Głowa ich wyposażona jest w rozszerzony przedustek oraz umieszczone w znacznym oddaleniu od przedniej krawędzi przedplecza, stosunkowo małe, zbudowane z niewielu omatidiów i ku bokom wyłupiaste oczy złożone, natomiast pozbawiona jest przyoczek. Aparat gębowy cechuje się krótką jamą przedgębową (bukalną) oraz stosunkowo krótką, sięgającą do okolicy bioder przedniej pary odnóży kłujką, zbudowaną z 4 członów, z których pierwszy jest silnie zredukowany, a pozostałe podobnych długości. Przedplecze ma silnie wklęśniętą krawędź przednią i mocno rozszerzone i zaokrąglone krawędzie boczne. Przednia para skrzydeł (półpokrywy) zredukowana jest do formy niefunkcjonalnych klapek, sięgających co najwyżej do drugiego tergitu odwłoka, natomiast skrzydeł tylnej pary brak jest zupełnie. Zatułów wyposażony jest w gruczoły zapachowe o nieparzystych zbiornikach i gruczole dodatkowym. Ich wydzielina uchodzi w rowkach na metapleurach. Ponadto gruczoły zapachowe obecne są na przednich brzegach czwartego, piątego i szóstego segmentu odwłoka. Przetchlinki odwłoka występują tylko na steritach segmentów od drugiego do siódmego; brak ich na segmencie nasadowym. Samce mają zbudowane z siedmiu płatów jądra oraz asymetryczne genitalia o pygoforze umieszczonym na odwłoku wierzchołkowo, a błoniastej wezyce włączonej w skład lewej paramery, która zmodyfikowana jest w narząd kopulacyjny. Samice mają płytkowate pokładełko i pozbawione są spermateki^[1].

Biologia i ekologia

Cimex dissimilis, pasożytujący na nietoperzach

Dorosła samica pluskwy domowej

Pożywienie i zachowanie

Wszystkie pluskwiaki z tej rodziny są obligatoryjnymi, krwiopijnymi (hematofagicznymi) ektopasożytami kręgowców stałocieplnych – ssaków i ptaków. Większość gatunków żeruje na nietoperzach, zwłaszcza mroczkowatych i molosowatych^[1][3]. Spośród ptaków najwięcej gatunków związanych jest z jaskółkowatymi i jerzykowatymi. Na człowieku żeruje polifagiczna i synantropijna pluskwa domowa, a w cieplejszym klimacie także Cimex hemipterus^[1][3]. Oba te gatunki żerują także na ptakach i nietoperzach, a w warunkach laboratoryjnych na królikach i gryzoniach. Pasożytem człowieka jest też Leptocimex boueti^[3]. W przypadku braku właściwego żywiciela człowiek może padać również ofiarą innych gatunków, np. Cimex adjunctus^[2].

Ofiary pluskwowatych są zwierzętami towarzyskimi, tworzącymi kolonie w zamkniętych miejscach (jaskinie, budynki), co umożliwia pasożytom zmienianie osobników gospodarzy^[3]. Pluskwowate wchodzą na ciało żywicieli tylko celem ssania pokarmu^[1] i starają się przebywać na nim jak najkrócej^[3]. Wyszukują gospodarzy za pomocą bodźców termicznych i zapachowych, odbieranych przez receptory na czułkach. Żerowanie odbywa się głównie w okolicach dobrze ukrwionych, pozbawionych okrywy piór czy włosów. W przypadku nietoperzy są to skrzydła, stopy i prącie, w przypadku ptaków nasady nóg i okolice oczu, natomiast u ludzi atakowane są głównie kończyny, plecy i twarz. Większość gatunków wychodzi na żer co 3–7 dni, przy czym na częstotliwość tę ma wpływ tempo trawienia, temperatura otoczenia i dostępność żywiciela. W czasie jednego żerowania zasysana jest krew o masie wynoszącej 130–200% masy owada. W trawieniu krwi udział biorą nierozpoznane jeszcze symbiotyczne mikroorganizmy bytujące głównie w parzystych narządach, zwanych mycetomami^[3].

Przerwy między żerowaniami pluskwiaki te spędzają w ukryciu, najczęściej w pobliżu miejsca bytowania gospodarza^[1]. Gromadzą się wówczas, tworząc agregacje złożone z osobników różnych płci i stadiów rozwojowych. Zajmują one zwykle kilka centymetrów powierzchni^[3]. Ich powstawanie indukowane jest substancją emitowaną przez osobniki dorosłe oraz przez mechaniczną stymulację receptorów na czułkach sąsiadujących osobników^[4][3].

Rozród

Urazowe zaplemnienie hemoceliczne u pluskwy domowej. Samiec (na dole) przebija ścianę odwłoka samicy (na górze)

Wprowadzenie plemników do ciała samicy ma u pluskwowatych charakter urazowy. Samiec przebija ścianę odwłoka samicy za pomocą zmodyfikowanej paramery i wstrzykuje nasienie do jamy ciała (hemocelu). Taki uszkadzający ścianę ciała sposób zaplemnienia określa się jako zaplemnienie hemoceliczne^[1][3]. Występuje ono również u niektórych pokrewnych rodzin należących do Cimicoidea: Polyctenidae, Lyctocoridae i części dziubałkowatych^[1].

Uszkodzenia powstające w czasie takiego stosunku mogą znacząco skrócić czas życia samicy (nawet o 50%), przyczyniać się do infekcji lub wręcz mieć skutki śmiertelne, zwłaszcza po wielu zaplemnieniach^[3]. Pojawiający się tu konflikt płci (antagonizm seksualny) doprowadził w obrębie rodziny do ewolucyjnego wyścigu zbrojeń między samcami i samicami^[3][5]. O ile u prymitywniejszych form do penetracji ściany ciała samicy może dojść w wielu miejscach odwłoka^[5], o tyle u samic większości gatunków wyewoluowały specjalne struktury zwane spermaleges lub organa Berlesei, redukujące koszty związane z zabliźnianiem ran oraz ryzykiem infekcji^[6][5]. Zewnętrzna z nich, ectospermalege, ma pochodzenie ektodermalne i występuje najpowszechniej. Ma ona postać nabrzmiałości przy krawędzi piątego segmentu odwłoka, zaopatrzonej w rowek, który nakierowuje narząd kopulacyjny samca na miejsce w błonie pleuralnej^[6]. Po stosunku miejsce to zabliźnia się przy pomocy tkanki ziarninowej, która powstaje w epidermie i migruje do rany^[3][6]. Zwykle bezpośrednio poniżej ectospermalege leży kieszonkowate, przyczepione do wewnętrznej ściany odwłoka mesospermalege o pochodzeniu mezodermalnym. To do niego narząd kopulacyjny samca wstrzykuje nasienie w formie wiązek^[6][7]. Ruchliwość i agregowanie się nasienia jest następnie indukowane przez wstrzyknięty wraz z nim płyn (mesadenal fluid) wydzielony przez samcze gruczoły dodatkowe. W przeciągu średnio 4 godzin plemniki opuszczają mesospermalege przez conductor lobe, a te, które do niego nie trafią, zostają zniszczone przez układ odpornościowy samicy: sfagocytowane przez hematocyty i zaatakowane przez lizosomy. W mesospermalege lub jego pobliżu leżą tracheole dostarczające plemnikom tlen. Po opuszczeniu mesospermalege plemniki wędrują wzdłuż gradientu tlenu ku parzystym narządom zwanym seminal conceptacles (wyewoluowanym z przekształcenia torebki kopulacyjnej i spermateki) i tam ulegają ponownej agregacji. W podróży tej plemnikom towarzyszą hematocyty, ale funkcja tego zjawiska nie została poznana. We wspomnianych narządach plemniki bywają przechowywane przez okres 35–50 dni, a nawet przez całą zimę w przypadku związanych z ptakami wędrownymi gatunków hibernujących i składających jaja dopiero wiosną. Zasysanie krwi przez samicę powoduje przemieszczanie się plemników przez spermody (kanaliki hemolimfatyczne w ścianie jajowodu) ku jajnikom, gdzie mogą one zapłodnić jaja lub obumrzeć^[3]. U pozbawionych mesospermalege gatunków ectospermalege może się łączyć bezpośrednio z jajnikami. Wówczas nasienie nie jest przenoszone przez hemolimfę i nie wywołuje odpowiedzi układu odpornościowego samicy^[7].

Gotowe do kopulacji samce podchodzą do wszelkich poruszających się obiektów wielkości pluskwy. Wejść mogą na grzbiet zarówno najedzonej samicy, jak i samca, ale ta druga sytuacja zdarza się rzadziej. Samiec jest w stanie rozpoznać samicę, która niedawno kopulowała, a wówczas objętość wstrzykiwanego nasienia jest przez niego ograniczana o 75%. Mimo tego zostaje on ojcem około 68% potomstwa^[3]. W warunkach laboratoryjnych, po zmniejszeniu liczby samic, obserwuje się u różnych gatunków stosunki homoseksualne, które zwykle kończą się śmiercią osobnika zaplemnianego^[3][8]. Wyjątkiem jest tu rodzaj Afrocimex, u którego stosunki homoseksualne występują w warunkach naturalnych. Doprowadziło to wyewoluowania ectospermalege u samców, nieco różniących się strukturą od tych typowych dla samic. Część samic z tego rodzaju wykształca jednak ectospermalege o budowie samczej, co zmniejsza częstotliwość ich zaplemniania i jest przykładem mimikry płciowej^[7][9]. Obserwowano również u pluskwowatych stosunki międzygatunkowe w obrębie danego rodzaju. Kończyły się one śmiercią lub znacznym uszczupleniem długości życia osobnika zaplemnianego wskutek bardzo silnej reakcji jego układu odpornościowego na obce nasienie^[7].

Wrogowie i obrona

Głównymi drapieżnikami pluskwowatych są pająki, ale polują na nie również zaleszczotki, solfugi, niektóre roztocze, larwy motyli z rodziny omacnicowatych, pluskwiaki z rodziny zajadkowatych, mrówki oraz gryzonie^[3]. Do niebezpiecznych dlań patogenów należy grzyb kropidlak żółty^[10] oraz bakterie z rodzaju Serratia – oba efektywnie niszczą kolonie pluskiew w warunkach laboratoryjnych^[3].

W celach obronnych zaniepokojone, zaatakowane lub zranione pluskwowate stosują wydzielinę gruczołów zapachowych, zawierającą feromony alarmowe. Ich woń powoduje rozpierzchnięcie się osobników, jak również może odstraszyć napastnika^[3].

Rozprzestrzenienie

Rodzina kosmopolityczna, ale większość gatunków występuje w strefie tropikalnej i subtropikalnej^[1]. W Polsce stwierdzono 4 gatunki: pluskwę domową, Cimex columbarius, C. dissimilis i Oecianus hirundinis^[11].

Znaczenie ekonomiczne i medyczne

Gatunki żerujące na człowieku przyczyniają się do wielomilionowych strat w przemyśle hotelarskim, wynajmie mieszkań i w mieszkaniach prywatnych, związanych z dezynsekcją, wymianą zasiedlonej infrastruktury, utratą reputacji i wypłatą odszkodowań. Konsekwencje zdrowotne żerowania pluskiew zwykle ograniczone są do dyskomfortu wywołanego skórną reakcją alergiczną (u części ludzi ona nie występuje) oraz stresu psychicznego. W ciele pluskiew mogą znajdować się cząstki zakaźne niektórych bakterii i wirusów, ale nie są one przenoszone na człowieka^[3].

Duże straty ekonomiczne wywołują też gatunki występujące na fermach drobiu^[3], jak pluskwa domowa czy Haematosiphon inodorus^[1], co ma związek z reakcjami alergicznymi pracowników, zwiększonym zapotrzebowaniem na paszę, niższą produkcją jaj przez zainfekowane osobniki oraz zmniejszeniem wartości jaj wskutek obecnych na nich kropek z odchodów pluskiew^[3].

Przenoszenie patogenów przez pluskwy zostało wykryte tylko w dwóch przypadkach – arbowirusów przenoszonych na jaskółkowate przez Oecianus vicarius oraz świdrowca amerykańskiego przenoszonego na nietoperze. W drugim przypadku pierwotniaki nie były jednak już w stanie się rozmnażać i nie wywoływały choroby^[3].

Systematyka

Do rodziny tej należy około 90 opisanych gatunków zgrupowanych w 26 rodzajach i 6 podrodzinach^[1][12]:

• podrodzina: Afrocimicinae Usinger, 1966
  • Afrocimex Schouteden, 1951
• podrodzina: Cacodminae Kirkaldy, 1899
  • Aphrania Jordan & Rothschild, 1912
  • Cacodomus Stål, 1873
  • Crassicimex Ferris & Usinger, 1957
  • Leptocimex Roubaud, 1913
  • Loxaspis Rothschild, 1912
  • Stricticimex Ferris & Usinger, 1957
• podrodzina: Cimicinae Latreille, 1802
  • Bertilia Reuter, 1913
  • Cimex Linnaeus, 1758
  • Oeciacus Stål, 1873
  • Paracimex Kiritshenko
  • Propicimex Usinger, 1966
• podrodzina: Haematosiphoninae Jordan & Rothschild, 1912
  • Acanthocrios Del Ponte and Riesel, 1758
  • Alayocimex Hernandez y Cruz
  • Caminicimex Usinger
  • Cimexopsis List, 1925
  • Cyanolicimex Carpintero, Di Iorio, Masello and Turienzo, 2010
  • Haematosiphon Champion, 1900
  • Hesperocimex List, 1925
  • Ornithocoris Pinto, 1927
  • Psitticimex Usinger, 1966
  • Synxenoderus List, 1925
• podrodzina: Latrocimicinae Usinger, 1966
  • Latrocimex Lent, 1941
• podrodzina: Primicimicinae Ferris & Usinger, 1955
  • Bucimex Usinger, 1963
  • Primicimex Barber, 1941
• podrodzina: incertae sedis
  • †Quasicimex Engel, 2008

W zapisie kopalnym rodzinę reprezentuje tylko jeden znany gatunek: Quasicimex eilapinastes, odnaleziony w bursztynie pochodzącym z wczesnego cenomanu w kredzie^[13].

Przypisy