Poczwarka

Poczwarka zamknięta krokiewki lękwicy (Phlogophora meticulosa)

Poczwarka wolna rębacza szarego (Rhagium mordax)

Poczwarki wolne pszczoły miodnej

Poczwarka wolna i ruchliwa komara z rodzaju Anopheles

(c) James Lindsey at Ecology of Commanster, CC BY-SA 3.0

Poczwarka zamknięta bielinka kapustnika (Pieris brassicae). Widać izolującą podściółkę z przędzy oraz opląt (pętla mniej więcej na środku) podtrzymujący poczwarkę w odpowiedniej pozycji

(c) James Lindsey at Ecology of Commanster, CC BY-SA 3.0

Poczwarka zamknięta biedronki, na dole resztki oskórka larwy

Bobówki muszki owocowej, koloru białego zawierają samice

Poczwarka, stadium spoczynkowe (łac. pupa, l.mn. pupae) – stadium rozwojowe owadów o przeobrażeniu zupełnym, poprzedzające postać dorosłą – imago.

Powstawanie poczwarki

Ostatnie stadium larwalne po zgromadzeniu wystarczających zapasów zaczyna proces przekształcania się w poczwarkę. Część larw przygotowuje sobie na ten okres kokon lub kolebkę albo tylko wyszukuje odpowiednie dla swojego gatunku miejsce (w ziemi, w zwiniętym liściu, w łodydze, w załomku muru). Po tych przygotowaniach zaczyna się okres całkowitej przemiany. W tym czasie wewnętrzne narządy larwalne ulegają całkowitemu rozpuszczeniu (histolizie) i fagocytozie. Jedynie naczynie grzbietowe (serce) oraz układ nerwowy i gruczoły wydzielania wewnętrznego podlegają przebudowie stopniowej. Mają one kluczowe znaczenie dla przemiany – proces przejścia do poczwarki i postaci dorosłej jest sterowany neurohormonalnie. Nowe narządy rozwijają się drogą histogenezy z tak zwanych płytek imaginalnych, wyodrębnionych już u młodych larw i zbudowanych z komórek embrionalnych, zdolnych do intensywnych podziałów. Płytki imaginalne w poszczególnych stadiach larwalnych stają się coraz większe, a ponieważ znajdują się w powierzchniowych częściach ciała, w momencie ostatniego linienia larwy stają się widoczne. Wyłaniająca się z oskórka larwy poczwarka zwykle ma już zewnętrzne kształty dorosłego osobnika (typowe dla poczwarki), mimo że w środku większość ciała została rozpuszczona i występuje w postaci odżywczej papki. W miarę jak odbudowują się mięśnie, stopniowo wraca ruchliwość różnych segmentów ciała. Stadium poczwarki u różnych owadów trwa przeciętnie od 6 do 20 dni i zależy od ilości pokarmu zgromadzonego przez larwę (poczwarka się nie odżywia) oraz temperatury otoczenia, w jakiej przebywa poczwarka. Wielkość poczwarki i imago są do siebie zbliżone – małe owady mają małe poczwarki, duże owady mają duże poczwarki. Ubarwienie i kształt poczwarek mają zwykle charakter maskujący. W ziemi są ciemno zabarwione, na liściach i łodygach zielone. Tylko niektóre mają jaskrawsze barwy ostrzegawcze.

Przejście do postaci imago

Gdy wszystkie procesy zostają zakończone, poczwarka wykonuje gwałtowne ruchy powodujące popękanie oskórka. Umożliwia to wyjście postaci dorosłej na zewnątrz (owady budujące kokon muszą się również z niego wydostać). Zanim nowy oskórek stwardnieje, owad wykonuje pewne ćwiczenia (przede wszystkim pompuje powietrzem skrzydła), pozwalające mu przybrać normalne kształty – jako imago już nie linieje i nie rośnie.

W rozwoju zwanym hipermetamorfozą, występującym np. u chrząszczy z rodziny majkowatych, pojawia się przedpoczwarka (praepupa) i poczwarka. Przedpoczwarkę (u wciornastków nazywana pronimfą) charakteryzują widoczne zawiązki skrzydeł. Po linieniu wydostaje się z niej właściwa poczwarka, zdecydowanie niepodobna ani do larwy, ani do przedpoczwarki.

Opuszczenie poczwarki przez postać dorosłą może być opóźnione, gdyż część owadów w stadium poczwarki przechodzi kilkumiesięczną diapauzę. Dla przykładu bielinek rzepnik, bielinek kapustnik czy śmietka kapuściana zimują w postaci poczwarki.

Geneza poczwarki

Stadium poczwarki prawdopodobnie powstało w kilku grupach owadów niezależnie od siebie i na różnej drodze. Znajomość tego zagadnienia, jak na razie, nie wyszła poza stadium hipotez. Jedna z nich mówi, że owady, zwiększając płodność, zaczęły produkować jaja z mniejszą ilością zapasów. To zmusiło wcześniejsze stadia zarodków do opuszczenia chorionu. Zgodnie z tą hipotezą z etapu zarodka polipodialnego wyprowadza się gąsienicę, natomiast z etapu oligopodialnego wyprowadza się larwy typowe np. dla chrząszczy. Rozwój rozciągnął się w czasie i w którymś momencie należało się pozbyć przystosowań larwalnych i przejść do dorosłego trybu życia. Tę funkcję spełnia poczwarka.

Typy poczwarek

Zasadniczo poczwarki dzieli się na wolne, w których każdy segment ciała (czułki, odnóża) mają osobną osłonę, oraz poczwarki zamknięte, w których większość ciała pokrywa jednolity pancerzyk chitynowy z wypukłościami w miejscu oczu, czułków i odnóży. Najbardziej prymitywne ewolucyjnie owady mają poczwarki wolne z ruchomymi żuwaczkami. Takie poczwarki nazywa się pupa dectica. Mają je głównie chruściki, siatkoskrzydłe oraz wojsiłki. Pozostałe owady albo nie mają żuwaczek, albo w stadium poczwarki mają je osadzone na sztywno. Takie poczwarki określa się jako pupa adectica.

Systematyka poczwarek. Nazwy zielone – poczwarki wolne, pomarańczowa – poczwarka zamknięta

Kolejne typy poczwarek można spotkać znacznie częściej. Należą tu:

• poczwarka wolna (pupa libera) – bez jednolitej twardej okrywy (każdy segment ciała ma osobną osłonę, a czułki, skrzydła, odnóża w formie złożonej (skurczonej) i tylko częściowo przyczepione do ciała. Zapewnia im to momentami nawet znaczną ruchliwość. Już po wyglądzie można poznać, jak będzie wyglądała postać dorosła i z dużą precyzją określić przynależność systematyczną (często nawet do rodzaju). Poczwarki tego typu występują głównie u chrząszczy, błonkoskrzydłych, wielu muchówek, np. u komarów, pcheł, wachlarzoskrzydłych;
• poczwarka baryłkowata (pupa coarctata), częściej zwana bobówką, to twór tylko pozornie jednolity. Jest to poczwarka wolna, ukryta w kokonie rzekomym. Poczwarka baryłkowata występuje u muchówek z rodzin zaliczanych do much krótkoczułkich (Brachycera);
• poczwarka zamknięta (pupa obtecta) – zasklepiona w jednolitej chitynowej okrywie lub z segmentowanym i zwykle wtedy ruchomym odwłokiem. Występują u wielu błonkówek, biedronek, części dwuskrzydłych, ale najbardziej typowe są dla motyli.

Inne stadia z nazwą poczwarka

Niektóre owady przechodzą tzw. hipermorfozę. Występuje ona u przylżeńców, mączlików oraz samców czerwców. Przechodzą one przeobrażenie niezupełne (bez poczwarki) i do postaci dorosłej zbliżają się stopniowo wraz z kolejnymi linieniami. Przed stadium postaci dorosłej występuje u nich nieruchome stadium larwy zwane pseudopoczwarką lub poczwarką rzekomą (pseudochrysalis). Że jest to kolejne stadium przeobrażenia niezupełnego, a nie poczwarka, wskazują skrzydła oraz podobieństwo do postaci dorosłej (larwy i prawdziwe poczwarki są zdecydowanie różne od imago).

Podobna sytuacja ma miejsce u jętek. Występuje u nich forma niedojrzała płciowo, zwana przedpoczwarką (subimago). Ta po kilku godzinach linieje i przekształca się we właściwą postać dorosłą.

Zobacz też

• Gąsienica

Bibliografia

• Gębicki C., Szwedo J., Owady Polski – Atlas i klucz, Wydawnictwo Kubajak, Kraków 2000, ISBN 83-87971-19-7
• Biej-Bijenko G.J., Zarys entomologii, PWRiL, Warszawa 1976
• Pławilszczikow N., Klucz do oznaczania owadów, PWRiL, Warszawa 1972
• Żółtowski Z. Arachnoentomologia lekarska, PZWL. Warszawa 1976
• JózefJ. Razowski JózefJ., Słownik entomologiczny, Warszawa: PWN, 1987, ISBN 83-01-07907-X, OCLC 835881967 .