Podejźrzon

Podejźrzon
Ilustracja
Podejźrzon księżycowy
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Klasa

paprocie

Podklasa

nasięźrzałowe

Rząd

nasięźrzałowce

Rodzina

nasięźrzałowate

Rodzaj

podejźrzon

Nazwa systematyczna
Botrychium O. Swartz
J. Bot. (Schrader) 1800(2): 8, 110. Oct-Dec 1801[3]
Typ nomenklatoryczny

Botrychium lunaria (L.) Schwartz[3]

Podejźrzon lancetowaty

Podejźrzon (Botrychium Sw.) – rodzaj roślin z rodziny nasięźrzałowatych (Ophioglossaceae). W szerokim ujęciu obejmuje ok. 50[4], 56[5] lub 63[2] gatunki. Bywa rozdzielany na 4[2] lub 5[6] rodzajów i wówczas do Botrychium sensu stricto zalicza się 35 gatunków[6][2]. Zasięg występowania rodzaju jest rozległy (zarówno w szerokim, jak i w wąskim ujęciu[6]) – są to rośliny niemal kosmopolityczne, jednak z reguły rzadko spotykane[7]. Rośliny naziemne lub rozwijające się w szczelinach skał[8], zasiedlają najczęściej tereny leśne i zbiorowiska trawiaste[9]. Mają mięsiste kłącza i obligatoryjnie zależne są od mykoryzy[7]. Ze względu na oryginalny pokrój i rzadkość występowania uważane były w wielu społecznościach za rośliny magiczne, zwłaszcza podejźrzon księżycowy B. lunaria[7]. Gatunek ten wykorzystywany był także jako roślina lecznicza. Jego młode pędy spożywane były w Azji jako warzywo (Maorysi na Nowej Zelandii podobnie spożywali pędy B. australe)[4].

Rozmieszczenie geograficzne

Podejźrzon marunowy

Rośliny te są niemal kosmopolityczne, z centrum zróżnicowania w Ameryce Północnej (gdzie rośnie ich ok. 30 gatunków[9]) oraz we wschodniej Azji (w Chinach 12 gatunków[8])[7]. W Europie rośnie 7 gatunków[10], z czego 6 w Polsce[11]. Związane są z obszarami na wyższych szerokościach geograficznych lub wysokościach nad poziomem morza[9], zwłaszcza w strefie międzyzwrotnikowej występują na obszarach górskich[12].

Gatunki flory Polski[11]
  • podejźrzon księżycowy (Botrychium lunaria (L.) Sw.)
  • podejźrzon lancetowaty (Botrychium lanceolatum (S. G. Gmel.) Ångstr.) – gatunek w Polsce wymarły
  • podejźrzon marunowy (Botrychium matricariifolium (Retz.) A. Braun ex W. D. J. Koch)
  • podejźrzon pojedynczy (Botrychium simplex E. Hitchc.)
  • podejźrzon rutolistny (Botrychium multifidum (S. G. Gmel.) Rupr.)
  • podejźrzon wirginijski (Botrychium virginianum (L.) Sw.)[13]

Morfologia

Podejźrzon rutolistny
Gametofit
Mięsisty, bezzieleniowy, rozwija się pod ziemią jako myko-heterotrof (pasożytując na grzybach)[4]. Ma kształt szerokojajowaty o długości 1–10 mm i szerokości 1–3 mm, nie rozgałęzia się[9].
Sporofit
Kłącze podziemne krótkie, rosnące prosto ku górze, o średnicy do 5 mm[9], nagie lub pokryte długimi włoskami[8], bez łusek[10], rozmnóżek na nim brak lub są drobne, kulistawe[8][9]. Korzenie rzadko rozgałęzione, żółtawe do czarnych, o średnicy 0,5–2 mm, gładkie lub korkowaciejące na brzegach[8][9]. Z kłącza co roku wyrasta pojedynczy liść (rzadko dwa[8]) podzielony na część asymilacyjną (płonną) i zarodnionośną (płodną), przy czym obie są mniej lub bardziej podzielone, rzadko blaszka jest pojedyncza[10]. Wspólny odcinek dla obu części liścia jest gruby, zwykle mięsisty, nagi lub owłosiony[8]. Blaszka asymilacyjna o kształcie od równowąskiego do podługowatego i trójkątnego, pojedyncza do 5-krotnie złożonej pierzasto, o długości od 4 do 25 cm i szerokości od 1 do 35 cm[9]. Poszczególne odcinki liścia rozpostarte lub wzniesione, kształtu od równowąskiego, poprzez lancetowaty do wachlarzowatego. Całobrzegie lub na brzegu ząbkowane albo postrzępione[9]. Wiązki przewodzące nie łączą się ze sobą, rozwidlają się dychotomicznie[10] i układają się równolegle, łukowato, rozchodzą się wachlarzowato lub pierzasto[9]. Część zarodnionośna oddziela się od wspólnego trzonu na różnej wysokości – tuż przy powierzchni ziemi lub wyżej, od nasady blaszki liścia asymilacyjnego. Jest pojedynczo do trzykrotnie podzielona. Zarodnie rozwijają się w dwóch szeregach wzdłuż brzegów odcinków tej części liścia. Są siedzące do krótkoszypułkowych, kulistawe, nagie, otwierają się pękając poprzeczną szczeliną[8].

Systematyka

Synonimy

Botrypus Michx., Japanobotrychium Masam., Lunularia Batsch, Osmundopteris (J.Milde) Small, Sceptridium Lyon

Pozycja systematyczna

Rodzaj podejźrzon Botrychium jest jednym z kilku wyróżnianych w obrębie rodziny nasięźrzałowatych (Ophioglossaceae), przy czym tradycyjnie wyróżnia się ich cztery[4][12], ale w przypadku podzielenia Botrychium na cztery lub pięć mniejszych rodzajów – odpowiednio więcej[14]. W obrębie rodziny siostrzanym rodzajem jest Helminthostachys[15], pozycję bardziej bazalną zajmuje rodzaj nasięźrzał Ophioglossum[15], a bazalnym dla całej rodziny rodzajem jest Mankuya[16].

Rodzaj Botrychium sensu lato bywa rozdzielany na cztery[2] lub pięć mniejszych rodzajów na bazie kryteriów morfologicznych i molekularnych, potwierdzanych datowaniem odległego w czasie rozdzielenia się poszczególnych linii rozwojowych (57–23 miliony lat temu). Wyróżniane są następujące drobne rodzaje: Botrychium s.s., Botrypus, Japanobotrychium, Osmundopteris i Sceptridium[14].

W przypadku podziału rodzaju jego tradycyjne, szerokie ujęcie odpowiada podrodzinie Botrychioideae C.Presl, Suppl. Tent. Pterid.: 42. 1845[2].

Wykaz gatunków (w szerokim ujęciu)[5]
  • Botrychium acuminatum W.H. Wagner
  • Botrychium ascendens W.H. Wagner
  • Botrychium australe R. Br.
  • Botrychium biternatum (Savigny) Underw.
  • Botrychium boreale J. Milde
  • Botrychium campestre W.H. Wagner & Farrar
  • Botrychium chamaeconium Bitter & Hieron.
  • Botrychium crenulatum W.H. Wagner
  • Botrychium daucifolium Wall. ex Hook. & Grev.
  • Botrychium decompositum M. Martens & Galeotti
  • Botrychium decurrens Ching
  • Botrychium dissectum Spreng.
  • Botrychium dusenii Alston
  • Botrychium echo W.H. Wagner
  • Botrychium formosanum Tagawa
  • Botrychium gallicomontanum Farrar & Johnson-Groh
  • Botrychium hesperium (Maxon & R.T. Clausen) W.H. Wagner & Lellinger
  • Botrychium japonicum (Prantl) Underw.
  • Botrychium jenmanii Underw.
  • Botrychium lanceolatum (S.G. Gmel.) Ångströmpodejźrzon lancetowaty
  • Botrychium lanuginosum Wall. ex Hook. & Grev.
  • Botrychium leptostachyum Hayata
  • Botrychium longipedunculatum Ching
  • Botrychium lunaria (L.) Sw.podejźrzon księżycowy
  • Botrychium lunarioides (Michx.) Sw.
  • Botrychium manshuricum Ching
  • Botrychium matricariae (Schrank) Spreng.
  • Botrychium matricariifolium (Döll) A. Braun ex W.D.J. Kochpodejźrzon marunowy
  • Botrychium minganense Vict.
  • Botrychium modestum Ching
  • Botrychium montanum W.H. Wagner
  • Botrychium mormo W.H. Wagner
  • Botrychium multifidum (S.G. Gmel.) Rupr.podejźrzon rutolistny
  • Botrychium nipponicum Makino
  • Botrychium officinale Ching
  • Botrychium oneidense (Gilbert) House
  • Botrychium pallidum W.H. Wagner
  • Botrychium paradoxum W.H. Wagner
  • Botrychium parvum Ching
  • Botrychium pedunculosum W.H. Wagner
  • Botrychium pinnatum H. St. John
  • Botrychium pseudopinnatum W.H. Wagner
  • Botrychium pumicola Coville ex Underw.
  • Botrychium robustum (Rupr.) Underw.
  • Botrychium rugulosum W.H. Wagner
  • Botrychium schaffneri Underw.
  • Botrychium simplex E. Hitchc.podejźrzon pojedynczy
  • Botrychium socorrense W.H. Wagner
  • Botrychium spathulatum W.H. Wagner
  • Botrychium strictum Underw.
  • Botrychium subbifoliatum Brack.
  • Botrychium sutchuanense Ching
  • Botrychium tolucaense W.H. Wagner & Mickel
  • Botrychium underwoodianum Maxon
  • Botrychium virginianum (L.) Sw.podejźrzon wirginijski
  • Botrychium yunnanense Ching

Nazwa

W dawnej europejskiej literaturze najczęściej opisywano podejźrzona księżycowego. Ze względu na kształt liści nazwa często nawiązywała do księżyca. W XV wieku nazywaną go polsku miesięcznikiem, nawiązując do nazwy łacińskiej lunaria minor. Podobnie jest m.in. w językach bułgarskim (лунна папрат trb. łunna paprat trl. lunna paprat) czy serbsko-chorwackich (mesećina, mladomesecina, manja mesećina)[17].

Marcin z Urzędowa jako alternatywną nazwę podaje zapartnica, a Marcin Siennik używa nazwy podeźrzał. Nazwa ta się później przyjęła w różnych wariantach (podeźron, podeźrał, podeyrzon, podejrzał itp.)[17] Funkcjonuje pogłoska, jakoby w znanej Klukowi taksonomii ludowej nazwy nasięźrzał i podejźrzon oznaczały odpowiednio Botrychium i Ophioglossum, ale on zamienił te nazwy, co miałoby utrudnić praktykowanie guseł[18]. Niemniej podejźrzon księżycowy w systemie Kluka był uznany za gatunek długosza, jako długosz podezrzon (Osmunda lunaria), z adnotacją, że dawniej znany był jako Lunaria botrytis. W związku z tym Stanisław Bonifacy Jundziłł w ogóle cały rodzaj Osmunda określał jako podezrzoń. Podobne utożsamianie rodzajów Osmunda i Botrychium, a także Blechnum (podrzeń), występowało również w innych językach. Wyjątkowo zdarzało się nazywanie przedstawicieli Ophioglossum nasięźrzałem, ale zwykle zaznaczano, że to odrębne taksony. Etymologia nie jest jasna, przypuszczalnie związek z czasownikiem podejrzeć nawiązuje do przypisywanych roślinie magicznych właściwości[17].

W językach wschodniosłowiańskich funkcjonują lub funkcjonowały nazwy nawiązujące do przypisywanych podejźrzonowi magicznych właściwości, w rosyjskim гроздовник trb. grozdownik trl. grozdovnik, w ukraińskim грознянка trb. hroznianka trl. groznânka, лубизіле trb. łubyziłe trl. lubizìle. W języku czeskim funkcjonowała podobna nazwa hroznatěnka, ale także zasevratec czy nazwa w formie zdania vrať se zase, które dały źródło późniejszej nazwie vratička. Szymon Syreński (Syreniusz), prawdopodobnie pod tym wpływem, jako jeden z synonimów podał formę wróć się zaś[17].

Przypisy

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. a b c d e f The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. a b Botrychium. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2019-09-27].
  4. a b c d Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Kew Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 25. ISBN 978-1-84246-634-6.
  5. a b Botrychium. [w:] The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2019-09-27].
  6. a b c Dauphin, Benjamin; Farrar, Donald R.; Maccagni, Alessio; Grant, Jason R.. A Worldwide Molecular Phylogeny Provides New Insight on Cryptic Diversity Within the Moonworts (Botrychium s. s., Ophioglossaceae). „Systematic Botany”. 42, 4, s. 620-639, 2017. DOI: 10.1600/036364417X696483. 
  7. a b c d Sue Olsen: Encyclopedia of Garden Ferns. Portland: Timber Press, 2007, s. 158. ISBN 978-0-88192-819-8.
  8. a b c d e f g h Zhang Xianchun, Norio Sahashi: Botrychium Swartz. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-09-27].
  9. a b c d e f g h i j Warren H. Wagner Jr., Florence S. Wagner: Botrychium Swartz. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2019-09-27].
  10. a b c d T.G. Tutin, V.H. Heywood i in.: Flora Europaea. Vol. 1. Cambridge: Cambridge University Press, 1964, s. 8-9.
  11. a b Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 43, ISBN 978-83-62975-45-7.
  12. a b David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 125. ISBN 978-1-107-11502-6.
  13. P. Pawlikowski, Botrychium virginianum (Ophioglossaceae) rediscovered in Poland. Polish Botanical Journal 2011 56(1): 81-84.
  14. a b Benjamin Dauphin, Julien Vieu, Jason R. Grant. Molecular phylogenetics supports widespread cryptic species in moonworts (Botrychium s.s., Ophioglossaceae). „American Journal of Botany”. 101, 1, s. 128-140, 2014. DOI: 10.3732/ajb.1300154. 
  15. a b Warren D.Hauk, Clifford R.Parks, Mark W.Chase. Phylogenetic studies of Ophioglossaceae: evidence from rbcL and trnL-F plastid DNA sequences and morphology. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 28, 1, s. 131-151, 2003. DOI: 10.1016/S1055-7903(03)00032-0. 
  16. Shinohara, Wataru; Nakato, Narumi; Yatabe-Kakugawa, Yoko; Oka, Taketoshi; Kun Kim, Jong; Murakami, Noriaki; Noda, Hiroshi; Sahashi, Norio. The Use of matK in Ophioglossaceae Phylogeny and the Determination of Mankyua Chromosome Number Shed Light on Chromosome Number Evolution in Ophioglossaceae. „Systematic Botany”. 38, 3, s. 564-570, 2013. DOI: 10.1600/036364413X670232. 
  17. a b c d Anna Spólnik. Z czarodziejskiego słownika roślin polskich: nasięźrzał (Ophioglossum vulgatum L.) i podejźrzon (Botrychium lunaria Sw.). „Rocznik Naukowo-Dydaktyczny Wyższej Szkoły Pedagogicznej w Krakowie”, s. 165−171, 1983. (pol.). 
  18. Adam Kapler: Kwiat paproci. Zielnik Wydziału Biologii Uniwersytetu Warszawskiego. [dostęp 2019-10-07]. (pol.).

Media użyte na tej stronie

Botrychium lunaria (Vanoise).JPG
Autor: Abalg, Licencja: CC BY-SA 4.0
Botrychium lunaria on Minuartia sedoides, Mountain pass of Iseran, Vanoise montains (73), France
Botrychium near castle creek, shasta county California - Flickr - theforestprimeval.jpg
Autor: JOE BLOWE from Bountiful, Utah, Iran, Licencja: CC BY-SA 2.0
What is the exact species, is it multifadum?
Lance-Leaf Moonwort (3816257528).jpg
Autor: Jason Hollinger, Licencja: CC BY 2.0

Botrychium lanceolatum (Gmel.) Angstr. 20090616.1

Wells Gray Park, BC
Rattlesnake Fern (3818505878).jpg
Autor: Jason Hollinger, Licencja: CC BY 2.0

Botrychium virginianum (L.) Sw. 20090717.2

Edgewood Blue, Wells Gray Park, BC
Moonwort (4752770708).jpg
Autor: Jason Hollinger, Licencja: CC BY 2.0

Botrychium matricariifolium? 20100518.21

Great Smoky Mountains, NC