Poryblin

Poryblin

Poryblin jeziorny
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	telomowe
Gromada	naczyniowe
Klasa	widłaki
Rząd	poryblinowce
Rodzina	poryblinowate
Rodzaj	poryblin
Nazwa systematyczna
Isoëtes L. Sp. Pl. 1100. 1 Mai 1753[3]
Typ nomenklatoryczny
Isoetes lacustris L.[3]

Poryblin jeziorny

Isoetes engelmannii

Poryblin (Isoëtes L.) – rodzaj roślin należący do monotypowej rodziny poryblinowatych Isoëtaceae z klasy widłaków^[2]. Obejmuje 187^[4], 192^[5] lub ok. 250^[2][6] gatunków. Są to rośliny niemal kosmopolityczne, brak ich tylko na wyspach w zachodniej części Pacyfiku^[5] i na Antarktydzie^[6]. W Europie występuje 11 gatunków^[5], a do flory Polski należą dwa: poryblin jeziorny I. lacustris i kolczasty I. echinospora^[7]. Rośliny te są trudne do rozróżnienia – często dla ich identyfikacji niezbędna jest analiza mikroskopowej budowy zarodników. Poza tym tworzą liczne mieszańce, w tym alloploidy, których przykładem (jako dekaploid) jest poryblin jeziorny^[5].

Są to rośliny wodne, wodno-lądowe, rzadko lądowe, choć wówczas też związane z miejscami wilgotnymi^[8].

Niektóre gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne^[5]. W akwariach uprawiane bywają zwłaszcza znoszące temperatury powyżej 20°C: poryblin sycylijski I. longissima^[9], jeziorny I. lacustris i I. malinverniana^[10]. Tylko w zimnych zbiornikach utrzymać można poryblina kolczastego I. echinospora^[10]. Pękate łodygi poryblinów zawierają dużo skrobi i oleju i stanowią pożywienie dla ptaków, ryb, piżmaków i świń. Są też jadalne dla ludzi, ale pozbawione są walorów smakowych^[11].

Nazwa rodzaju utworzona została z dwóch greckich słów ίσος isos znaczącego „równe” i ετήσ etes znaczącego „rok” w nawiązaniu do niezmiennego wyglądu w ciągu roku części zimozielonych gatunków. Znaki diakrytyczne w literze „ë” oznaczają konieczność oddzielnej wymowy sąsiadujących samogłosek „oë”^[11].

Morfologia

Isoetes melanospora

Pokrój sporofitu

Na ogół drobne rośliny rozetkowe o zagłębionej w podłożu, krótkiej i bulwiastej (do 6 cm średnicy^[8]), prosto wzniesionej łodydze (poziomo rośnie tylko u I. tegetiformans^[8]). Ze szczytu wyrasta rozeta liści. Drewniejąca, dolna część pędu podzielona jest na dwa do czterech płatów zwanych ryzoforami. Wzdłuż ich krawędzi wyrasta co roku do dwóch–trzech szeregów korzeni, które sukcesywnie spychane są ku szczytowi płatów i odpadają zastępowane przez młode korzenie^[12]. W latach 70. XIX w. postawiono hipotezę, że korzenie poryblina i niektórych kopalnych widłaków (stigmarie) są homologiczne nie z korzeniami innych widłaków, ale z ich liśćmi. Hipoteza ta zyskała popularność w ostatnich dekadach XX w., ale dane molekularne jej nie potwierdzają^[13].

Liście

Zwykle liczne, sztywne^[8], szydłowate, osadzone spiralnie (rzadko dwurzędowo^[8]) na górnej części łodygi, skupione w rozetę. Osiągają zazwyczaj 5–10 cm wysokości, rzadko więcej (największy poryblin – I. japonica – ma liście osiągające do 1 m długości). Nasady młodych, rozwijających się liści osłaniają położoną w zagłębieniu na szczycie pędu tkankę twórczą, natomiast starsze liście bywają sukcesywnie odrzucane wraz z korą w niższej części łodygi. Wzdłuż liści przebiega pojedyncza, prosta wiązka przewodząca oraz kilka przewodów powietrznych. Nasady liści są mięsisto zgrubiałe, a po ich brzusznej (górnej) stronie znajduje się drobny języczek i leżą zarodnie (między nasadą liścia i języczkiem)^[12].

Zarodnie

Rozwijają się pojedynczo na brzusznej stronie nasad liści, w których są zagłębione i często osłonięte przez fałd wyrastający z krawędzi zagłębienia (tzw. velum)^[12]. U niektórych gatunków tworzone są sukcesywnie przez cały rok, u innych sezonowo^[14]. Zarodnie są elipsoidalne lub kuliste^[11] i osiągają od 4 do 7 mm długości^[12]. W różnych zarodniach (sporangiach) powstają mikro- i makrospory (odpowiednio w mikrosporangiach i makrosporangiach). Zarodnie nie otwierają się i zarodniki uwalniane są wraz z odpadnięciem liścia i rozpadem ścian zarodni (rzadko następuje to przed odpadnięciem liścia)^[12].

Zarodniki

W jednej zarodni powstaje zwykle od 150 do 300 tys. mikrospor, a czasem nawet ok. miliona. Są one drobne (ok. 45 μm długości), zwykle spłaszczone z wyrostkami lub skrzydełkiem na powierzchni, zwykle też pokryte są drobnymi brodawkami. Makrospor w jednej zarodni powstaje od kilkudziesięciu do kilkuset. Są one większe, czasem osiągając niemal 1 mm długości, także wyposażone są zwykle w skrzydełko^[12].

Gametofity

Kiełkowanie zarodników następuje szybko po uwolnieniu z zarodni, przy czym rozwój gametofitów następuje wewnątrz ścian zarodników. W mikrosporach rozwija się kilkukomórkowa plemnia, w której powstają cztery plemniki z kilkunastoma rzęskami wyrastającymi z jednego z ich końców. Plemniki uwalniane są z plemni w wyniku rozpuszczenia ścian mikrospory i komórek ściennych plemni. W makrosporze w wyniku podziałów komórki powstają dziesiątki komórek tworzących w dolnej części przedrośle obfitujące w duże ilości substancji zapasowych. W górnej części przedrośla rozwijają się rodnie (u różnych gatunków od kilku do kilkudziesięciu), których szyjki nieznacznie wystają ponad jego powierzchnię. Nad nimi pęka ściana makrospory umożliwiając zapłodnienie komórki jajowej i rozwój zarodka. Rozwija on tzw. stopę zagłębiającą się w przedrośle i korzystającą z jego zasobów oraz komórki macierzyste pierwszego liścia i korzenia sporofitu^[12].

Biologia i ekologia

Porybliny rosną najczęściej na dnie jezior oligotroficznych, w czystych strumieniach, w zbiornikach krótkotrwałych i źródłach^[14][11], a nieliczne gatunki lądowe zasiedlają wilgotne siedliska alpejskie^[11] i nadmorskie klify^[11]. Gatunki zasiedlające okresowo wysychające siedliska gubią liście w okresie suchym, pozostałe są zimozielone^[14]. Mimo zasiedlania takich siedlisk przeprowadzają fotosyntezę CAM typową dla kserofitów^[12]. Wiąże się to z tym, że główną asymilowaną nieorganiczną formą węgla jest dwutlenek węgla rozpuszczony w wodzie, a nie, jak w przypadku większości roślin wodnych, jony wodorowęglanowe. To z kolei jest przystosowaniem do kwaśnego odczynu wody, w którym właśnie ta forma węgla dominuje. W asymilacji dwutlenku węgla znaczną rolę mają korzenie i cecha ta zachowała się także u gatunków lądowych^[15]. W rozprzestrzenianiu ich zarodników istotną rolę prawdopodobnie odgrywają skąposzczety^[5], a poza tym wiatr^[12]. Gatunki zanurzone wytwarzają zwykle zarodniki w wyniku aposporii^[12]. Wiele gatunków wytwarza także bulwki służące rozmnażaniu wegetatywnemu^[11].

Ze względu na specjalizację ekologiczną wiele gatunków to endemity niewielkich obszarów^[14]. Z powodu niszczenia ich siedlisk (poprzez ich zanieczyszczanie, osuszanie, użytkowanie rolnicze) oraz konkurencji gatunków inwazyjnych liczne gatunki, a w wielu miejscach świata wszystkie występujące lokalnie porybliny należą do roślin silnie zagrożonych^[16]. Także oba gatunki rosnące w Polsce wymienione są w krajowej czerwonej liście roślin zagrożonych^[17].

Systematyka

Isoetes japonica

Isoetes taiwanwnsis

Isoetes melanospora

Isoetes velata

Isoetes tegetiformans

Synonimy

Calamaria Boehm., Cephaloceraton Gennari., Isoetella Gennari., Stylites Amstutz, Subularia Ray.^[8]

Pozycja systematyczna i podział

Jedyny współczesny rodzaj z rodziny poryblinowatych Isoëtaceae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 67. 1829 z klasy widłaków^[2]. Wyróżniane są dwa podrodzaje, które bywały podnoszone do rangi rodzajów – Stylites i Isoetes. Ten pierwszy obejmuje dwa gatunki występujące w Andach^[11], będące roślinami naziemnymi, o pędzie wznoszącym się^[11] rozgałęziającym się dychotomicznie i nierozgałęzionych korzeniach. Podrodzaj Isoetes obejmuje wszystkie pozostałe rośliny – w większości wodne, tworzące kępy – mające pęd skrócony i nierozgałęziony, za to rozgałęziające się korzenie^[5]. Dawniej dzielono rodzaj ze względu na ekologię roślin, liczbę ryzoforów lub cechy budowy makrospor, ale były to podziały sztuczne^[8].

Kopalne formy poryblinów, znane często tylko z zarodników, znane są od triasu i zaliczane są do rodzaju Isoëtites Münster, 1842^[11]. Za blisko spokrewniony z poryblinami (także włączany do poryblinowatych) uznawany jest także kopalny rodzaj Nathorstianella M.F.Glaessner & V.R.Rao, 1955 znany z kredy wczesnej^[18][19].

Rodzina poryblinowatych należy do rzędu poryblinów (poryblinowców) uznawanego za siostrzany względem wymarłych lepidofitów (lepidodendrowców) Lepidodendrales, wraz z którymi tworzy grupę siostrzaną rzędu widliczkowców Selaginalles^[11] – najbliżej spokrewnionych z poryblinami współczesnych roślin^[8].

Wykaz gatunków^[4]

Zobacz też

• izoetydy – jedna z form życiowych makrofitów

Przypisy