Przetacznik bluszczykowy

Przetacznik bluszczykowy
Ilustracja
Systematyka[1][2]
Domenaeukarionty
Królestworośliny
Podkrólestworośliny zielone
Nadgromadarośliny telomowe
Gromadarośliny naczyniowe
Podgromadarośliny nasienne
Nadklasaokrytonasienne
KlasaMagnoliopsida
Nadrządastropodobne
Rządjasnotowce
Rodzinababkowate
Rodzajprzetacznik
Gatunekprzetacznik bluszczykowy
Nazwa systematyczna
Veronica hederifolia L.
Sp. Pl. 13 1753[3][4]
Synonimy
  • Cardia quadriloba Dulac
  • Cochlidiosperma hederifolium (L.) Opiz
  • Cochlidiosperma lappago (Schrank) Opiz
  • Pocilla hederifolia (L.) Fourr.
  • Veronica cymbalariifolia J.F.Gmel.
  • Veronica hederifolia var. agrestis Klett & Richt.
  • Veronica lappago Schrank
  • Veronica simplex Opiz ex Schult. & Schult.f.
  • Veronica virgata Menyh.[4]
Przetacznik bluszczykowy

Przetacznik bluszczykowy (Veronica hederifolia L.) – gatunek rośliny należący do rodziny babkowatych (Plantaginaceae), przy czym dawniej wyróżniany był jako gatunek zbiorowy V. hederifolia aggr. (współcześnie odpowiadający podsekcji Cochlidiosperma w ramach rodzaju przetacznik Veronica), natomiast współcześnie jest zwykle jednym z pięciu drobnych gatunków w jego obrębie. Występuje w Europie, na Kaukazie, w Azji Mniejszej, zachodniej Azji, na Bliskim Wschodzie oraz w północno-zachodniej Afryce. Roślina została także zawleczona do Ameryki Północnej i Azji Wschodniej, gdzie ma status gatunku inwazyjnego. W Polsce gatunek jest rozpowszechniony (w szerokim ujęciu reprezentowany jest przez takson typowy oraz dwa drobne gatunki – przetacznik blady V. sublobata i trójklapowy V. triloba). Występuje zwykle jako chwast w uprawach.

Gatunek jest utrwalonym mieszańcem przetacznika bladego i przetacznika trójklapowego[5].

Systematyka

Takson należy do podrodzaju Cochlidiosperma (Rchb.) M. M. Mart. Ort. & Albach obejmującego 12 gatunków[5]. Ze względu na specyficzną budowę owoców i nasion podrodzaj ten w latach 80. XX wieku proponowano wyodrębnić jako osobny rodzaj Cochlidiosperma (Rchb.) Rchb. (stąd synonim Cochlidiosperma hederifolia), ale nie zostało to przyjęte, a późniejsze analizy molekularne potwierdziły zagnieżdżenie tej grupy wewnątrz rodzaju Veronica[6].

W obrębie podrodzaju V. hederifolia jest jednym z pięciu gatunków tworzących podsekcję subsect. Cochlidiosperma (Rchb.) Albach[5], które przez znaczną część XX wieku i czasem też jeszcze w XXI wieku klasyfikowane bywają jako gatunek zbiorowy przetacznik bluszczykowy V. hederifolia aggr. Podział gatunku zbiorowego zaproponował jako pierwszy Manfred Fischer w latach 70. XX w.[7][8] Gatunek V. hederifolia w wąskim ujęciu (sensu stricto) odpowiada podgatunkowi nominatywnemu V. hederifolia subsp. hederifolia w ujęciu szerokim[9].

Gatunki z podsekcji Cochlidiosperma wraz z synonimami odpowiadającymi szerokiemu ujęciu V. hederifolia (taksony wewnątrzgatunkowe opisywane były zarówno w randze podgatunków, jak i odmian)[5][4]:

  • V. hederifolia L. (≡ V. hederifolia subsp. hederifolia) – przetacznik bluszczykowy
  • V. sibthorpioides Deb. (≡ V. hederifolia subsp. sibthorpioides (Debeaux ex Degen & Herv.) Walters)
  • V. stewartii Pennell (≡ V. hederifolia subsp. stewartii (Pennell) Elenevsky)
  • V. sublobata M. A. Fisch. (≡ V. hederifolia subsp. lucorum (Klett & Richt.) Hartl) – przetacznik blady
  • V. triloba Opiz (≡ V. hederifolia subsp. triloba (Opiz) Čelak) – przetacznik trójklapowy

Rozmieszczenie geograficzne

V. hederifolia sensu stricto ma najszerszy zasięg spośród wszystkich pięciu drobnych gatunków wyróżnianych w ramach V. hederifolia aggr. Występuje na rozległym obszarze Europy (z wyjątkiem północnej części Półwyspu Skandynawskiego oraz północnej i środkowej części europejskiej Rosji), rośnie w Afryce północno-zachodniej (od Wysp Kanaryjskich i Maroka po Libię) oraz w zachodniej i środkowej Azji (od Turcji i Cypru po Izrael, Jordanię, Irak, Iran i dalej w Azji Środkowej: Kazachstan, Kirgistan, Turkmenistan i Uzbekistan)[10]. Jako gatunek zawleczony w wielu krajach rozprzestrzenia się inwazyjnie, np. w Finlandii, Japonii i wschodnich Chinach[11]. Występuje w Ameryce Północnej, głównie we wschodniej i północno-zachodniej części Stanów Zjednoczonych[12][13], w południowo-wschodniej i południowo-zachodniej Kanadzie[13], w Nowej Zelandii i Australii[14].

Z drobnych gatunków wchodzących w skład V. hederifolia aggr. do szerzej rozpowszechnionych należą: przetacznik trójklapowy V. triloba i blady V. sublobata. Przetacznik trójklapowy rośnie w całej Europie południowej i sięga na północ do Francji, południowych Niemiec, Polski i Ukrainy, poza Europą gatunek ten rośnie w Turcji, Libanie i Syrii[15]. Przetacznik blady występuje w centrum Europy – od Francji i Wielkiej Brytanii na zachodzie po kraje bałtyckie, Białoruś i Ukrainę na wschodzie. Granica północna biegnie przez Danię i Finlandię, a południowa przez Włochy, Albanię i Bułgarię[16]. Pozostałe dwa gatunki mają stosunkowo niewielkie zasięgi – V. sibthorpioides występuje w południowo-wschodniej Hiszpanii i północno-zachodniej Afryce – od Maroka na zachodzie do Tunezji na wschodzie[17], a V. stewartii w zachodnich Himalajach, Afganistanie i Pakistanie[18].

W Polsce rozpowszechniony (z wyjątkiem północno-wschodniej części kraju) jest przetacznik bluszczykowy V. hederifolia sensu stricto i przetacznik blady V. sublobata. Z pojedynczych stanowisk w południowej części kraju znany jest też przetacznik trójklapowy[19][20].

Morfologia

Szypułka kwiatowa z pasmem włosków
Nasiona

Charakterystyka dotyczy V. hederifolia sensu stricto. Istotnie odmienne cechy budowy innych drobnych gatunków z grupy V. hederifolia aggr. wymieniono w końcu sekcji.

Pokrój
Roślina zielna o łodydze pokładającej się lub podnoszącej (za młodu wzniesionej[21]), osiągającej od kilku do 40, czasem 50 cm długości[13]. W dolnej części łodyga jest rozłożyście rozgałęziona, rzadko pojedyncza, na przekroju jest obła. Pokryta jest zwykle luźno prostymi, nie gruczołowatymi włoskami[21].
Liście
Skrętoległe (tylko pierwsze wyrastają naprzeciwlegle w kilku parach). Osadzone są na krótkich (3–6 mm[19]), rozszerzających się na końcach ogonkach[21]. Blaszki są w ogólnym zarysie okrągławe, u nasady ucięte, z trzema lub częściej pięcioma klapami, z których środkowa jest największa[13] (przy tym jest zwykle szersza niż dłuższa[19]), a boczne klapy są coraz mniejsze ku nasadzie liścia[21]. Długość blaszki wynosi do 15, rzadziej 20 mm, a szerokość do 16, rzadziej 25 mm. Blaszka zwykle jest nieco mięsista i ciemnozielona[19], na powierzchni jest z rzadka pokryta prostymi włoskami[13].
Kwiaty
Wyrastające pojedynczo w pachwinach liści, często wzdłuż niemal całej łodygi[21]. Kwiaty rozwijają się na szypułkach, które są w czasie kwinienia zwykle co najwyżej 2 razy dłuższe od działek kielicha, a po przekwitnieniu wydłużają się stając się do 4 razy dłuższymi od kielicha[19][22] – osiągają zwykle 9–15, czasem do 20 mm długości[13]. Szypułka jest naga z wyjątkiem doosiowej strony, na której znajduje się pasmo włosków (nie tak krótkich jak u V. triloba i nie tak długich jak u V. sublobata)[19][13]. Działki kielicha cztery, zaostrzone, długości 5–6 mm, nagie na powierzchni, ale orzęsione na krawędziach, z włoskami 0,9–1,2 mm długości[13][9]. Korona czteropłatkowa, barwy jasnoniebieskiej z białawym środkiem, o średnicy 5–9 mm[19][13]. Na płatkach znajdują się ciemniejsze żyłki, których zwykle jest w sumie 20–22[22]. Pręciki niebieskie, długości 0,7 do 1,2 mm. Słupek od 0,7 do 1,1 mm długości[13].
Owoce
Nagie, jajowate torebki na przekroju koliste, osiągające 3–4 mm szerokości i 4–6 mm wysokości. Zawierają pojedyncze nasiona w komorach (w sumie jest ich od 1 do 4). Nasiona są jasnożółte, elipsoidalne do kulistawych, urnowate, do ok. 3 mm długości, słabo pomarszczone, poza tym gładkie[13]. Wewnątrz urnowatego zagłębienia nasienia znajduje się elajosom[23].
Gatunki podobne (drobne gatunki w ramach V. hederifolia aggr.)
Przetacznik blady (po lewej) i bluszczykowy (po prawej)
Dwa gatunki o stosunkowo niewielkich zasięgach – V. sibthorpioides z Hiszpanii i Afryki północno-zachodniej oraz azjatycki V. stewartii wyróżniają się krótkimi szypułkami (nie dłuższymi od kielicha, osiągającymi do 5 mm) i drobnymi koronami, o płatkach krótszych od działek, jasnoniebieskich lub białawych[24][25].
Przetacznik blady V. sublobata ma jasne, cienkie liście, czasem z 7 klapami; szypułkę od 3,5 do 7 razy dłuższą od kielicha i poza pasmem krótkich włosków na powierzchni doosiowej pokrytą także dookoła luźnymi, dłuższymi włoskami; korona jest zwykle jaśniejsza – jasnoniebieska, liliowa do białawej[19], na płatkach znajdują się ciemniejsze żyłki, których jest zwykle nie więcej niż 16–19[22].
Przetacznik trójklapowy V. triloba ma ciemnozielone, grube i często tylko trójklapowe liście; szypułki kwiatowe są maksymalnie 2,5 raza dłuższe od kielicha, nagie poza pasmem krótkich włosków na powierzchni doosiowej; działki kielicha poza rzęskami na krawędzi mają powierzchnię mniej lub bardziej owłosioną; płatki korony są ciemnoniebieskie lub fioletowe[19] z 20–22 ciemniejszymi żyłkami[22].

Biologia

Rozwój

Roślina jednoroczna. Szczyt kwitnienia przypada od kwietnia do maja, ale czasem też zaczyna się w marcu i kończy w czerwcu[13][21]. Kwiaty zapylane są przez owady, ale też są samopylne[26]. Nasiona dojrzewają i wypadają z torebek w czerwcu[27]. Rozprzestrzeniane są przez mrówki (myrmekochoria) z powodu wykształcania elajosomów (ciałek mrówczych), chętnie przez te owady zjadanych[23]. W rozprzestrzenianiu gatunku rolę odgrywa też człowiek[26]. Kiełkowanie indukowane jest przez schłodzenie nasion (spadek temperatur do 4–10°) i następuje głównie we wrześniu i październiku. Później jego intensywność spada i ponownie liczne nasiona kiełkują wiosną i późnym latem oraz jesienią kolejnego roku[27]. Spadek temperatur poniżej 4° jak i wyższe temperatury wprowadzają nasiona w stan spoczynku[28]. Ze względu na różne okresy kiełkowania roślina rozwijać się może zarówno jako ozima, jak i jara[23]. W glebie nasiona zachowują zdolność do kiełkowania przez długi czas[29]. Hipokotyl siewki jest gładki. Liścienie na ogonkach długości od 0,5 do 1,5 cm z wielokomórkowymi włoskami. Blaszka liścieni podługowato owalna z zaokrąglonymi lub uciętymi końcem i nasadą, długości od 1 do 1,3 cm. Pierwsze liście właściwe są naprzeciwległe, wraz z nimi wcześnie rozwijają się pąki boczne w kątach liścieni. Pierwsze liście osadzone są na ogonkach 3–7 mm długości, o blaszce jajowatej, długości 8–10 mm, karbowanej, na szczycie zaokrąglonej[30].

Cechy chemiczne

Gatunek w szerokim ujęciu V. hederifolia aggr. wyróżnia się specyficzną kompozycją irydoidów – rośliny te zawierają: aukubinę, katalpol i jego estry[6], amfikozyd, werminozyd oraz jononglukozyd megastigmanu[31].

Genetyka

Gatunek jest heksaploidem (liczba chromosomów 2n = 6x = 54) powstałym w wyniku skrzyżowania tetraploida (2x = 4x = 36) – przetacznika bladego V. sublobata – z diploidem (2n = 2x = 18) – przetacznikiem trójklapowym V. triloba (wcześniej zresztą przetacznik blady wyewoluował w wyniku poliploidyzacji przetacznika trójklapowego)[5].

Ekologia

Przetacznik bluszczykowy jako chwast w oziminie
Siedlisko

Gatunek w wąskim ujęciu V. hederifolia sensu stricto tak jak jest najszerzej rozprzestrzeniony spośród spokrewnionych drobnych gatunków, tak i cechuje się najszerszym spośród nich spektrum ekologicznym, przy czym preferuje miejsca nasłonecznione na glebach przepuszczalnych, w efekcie najczęściej spotykany jest na polach uprawnych, murawach i łąkach[19], na siedliskach ruderalnych i w ogrodach[32]. Poza tym spotykany jest w lasach grądowych, zwykle na ich obrzeżach lub przy drogach[22]. Jest rośliną światłożądną[26]. Współwystępujące w Europie inne drobne, spokrewnione gatunki zajmują bardziej skrajne siedliska – przetacznik trójklapowy preferuje murawy kserotermiczne i obrzeża pól na glebach wapiennych, a przetacznik blady lasy, zarośla, cieniste siedliska ruderalne, ogrody i parki[19][33] – na siedliskach otwartych, na polach rośnie stosunkowo rzadko[32]. W Europie Środkowej wszystkie te taksony rosną na siedliskach niżowych, a w górach nie przekraczają 500–600 m n.p.m.[19]

Na obszarach inwazji przetacznik bluszczykowy zasiedla rozmaite siedliska – lasy, tereny zieleni publicznej, przydroża[11] i inne siedliska ruderalne, winnice, cieniste tereny skaliste i wydmy[13], w uprawach jest problematycznym chwastem zarówno w strefach klimatów umiarkowanych, jak i podzwrotnikowych[11].

Fitosocjologia i interakcje międzygatunkowe

W Europie Środkowej gatunek jest charakterystyczny dla związku zespołów Aphenion arvensis, a w jego obrębie wyróżnia zespoły chwastów upraw zbóż na glebach żyznych – Vicietum tetraspermae i Aphano-Matricarietum[34]. Wymieniany jest także jako częsty w antropogenicznych zbiorowiskach okrajkowych dla wilgotnych i żyznych lasów liściastych ze związku Alliarion[35], przy czym w siedliskach takich częściej rośnie przetacznik blady V. sublobata[19][32].

W pędach przetacznika bluszczykowego żeruje niszczyk zjadliwy Ditylenchus dipsaci, na liściach mszyce Brachycaudus helichrysi, galasy na korzeniach tworzy guzak północny Meloidogyne hapla. Atakują je również owady minujące: Liriomyza strigata i Phytomyza crassiseta[36].

Rośliny porażane są przez takie grzyby jak: Schroeteria decaisneana, Discogloeum veronicae, Golovinomyces orontii, Podosphaera fuliginea (wszystko workowce), Puccinia isiacae (podstawczak) oraz grzybopodobne lęgniowce Peronospora arvensis, Peronospora sordida i Sorosphaerula veronicae (plazmodioforowe)[36].

Z chorób wirusowych zarejestrowano w Bułgarii u tego gatunku infekcję wirusem ospowatości śliwy (plum pox virus oznaczany jako PPV, wywołujący ospowatość śliwy) objawiającą się pierścieniowatymi lub cętkowanymi jasnozielonymi lub żółtawymi plamami na liściach[37].

Nazewnictwo

Naukowa nazwa rodzajowa Veronica używana jest od XVI wieku i ma niejasne pochodzenie. Powstać miała w wyniku zniekształcenia niezidentyfikowanej rośliny opisanej przez Pliniusza Starszego jako vettonica, ewentualnie nadana została na cześć świętej Weroniki. Nazwa gatunkowa hederifolia utworzona została od nazwy bluszczu i łacińskiego słowa folium znaczącego „liść”, co tłumaczyć można jako „bluszczowaty liść”[38].

Nazwą ludową używaną w odniesieniu do tej rośliny była „manna”. W piśmiennictwie gatunek znany jest tylko pod jedną nazwą – przetacznika (dawniej też przetarznika) bluszczykowego[39][40][41]. Rzadko nazwa gatunkowa jest modyfikowana do postaci „bluszczykowaty”[9] lub „bluszczykolistny”[42].

Znaczenie użytkowe

Chwast

Gatunek w uprawach zbóż, ale też i innych, uznawany jest za chwast[23]. Zaliczany bywa do najbardziej szkodliwych w młodych zasiewach ze względu na wczesny wzrost i szerokie rozkładanie się pędów na ziemi[43]. W innych jednak opiniach szkód wielkich nie czyni jako roślina krótkotrwała[44] i mało konkurencyjna[29]. Stosowanie herbicydów w uprawach polowych może prowadzić do zaniku wielu chwastów, ale zwiększania udziału gatunków na nie odpornych i właśnie przetacznik bluszczowaty bywa, że pojawia się masowo w takich sytuacjach[45].

Roślina jadalna

Jako niepewny ocenia się przekaz Oskara Kolberga o tym, że w województwie lubelskim spożywano nasiona jak kaszę mannę. Wiejskie kobiety miały zbierać te rośliny w czerwcu i lipcu przed wschodem słońca i na przetakach je tłuc dla pozyskania nasion[46]. Rzecz jest jednak o tyle prawdopodobna, że z innych źródeł wiadomo, iż roślina zwana była „manną”[39], a nasiona zbierane były przetakami i uznawane za biblijną mannę w wielu miejscach Polski południowej. Działo się tak sporadycznie po burzy, gdy gwałtowny opad w miejscach obfitego owocowania przetacznika, powodował, że miejscami gromadziło się wiele nasion (ludność wiejska uważała, że to manna, która spadała wraz z burzą z nieba)[47].

Współczesne źródła określają gatunek jako niejadalny[48].

Roślina lecznicza

Przetacznik bluszczykowy nie jest zwykle wymieniany wśród nielicznych leczniczych przedstawicieli swego rodzaju, ale zawiera jednak substancje biologicznie czynne. Ekstrakty wodne z tego gatunku (skuteczniejsze niż metanolowe) wykazują działanie przeciwzapalne polegające na neutralizowaniu wolnych rodników, co tłumaczone jest dużą zawartością flawonoidów i fenyloetanoidów. Ekstrakty z tego gatunku, zwłaszcza chloroformowe, wykazują działanie cytotoksyczne na komórki raka płaskonabłonkowego[31].

Przypisy

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-04-06] (ang.).
  3. The Plant List. [dostęp 2014-08-26].
  4. a b c Veronica hederifolia L.. W: Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2021-03-28].
  5. a b c d e D. C. Albach, M. M. Martinez-Ortega, L. Delgado, H. Weiss-Schneeweiss, F. Ozgokce, M. A. Fischer. Chromosome Numbers in Veroniceae (Plantaginaceae): Review and Several New Counts. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 95, s. 543-566, 2008. DOI: 10.3417/2006094. 
  6. a b R.M. Taskova, D.C. Albach, R.J. Grayer, Phylogeny of Veronica ‐ a Combination of Molecular and Chemical Evidence, „Plant Biology”, 6 (6), 2004, s. 673–682, DOI10.1055/s-2004-830330 [dostęp 2021-03-27] (ang.).
  7. Fischer M.. Veronica hederifolia agg. in Mitteleuropa. „Flor.Rundbr.”. 8, s. 95-98, 1974. 
  8. Fischer M.A. 1975. The Veronica hederifolia group: Taxonomy, Ecology and Phylogeny. W: Walters S.M. (red.): European Floristic and Taxonomic studies. Conference Reports of the Botanical Society of the British Isles 15: 48–60
  9. a b c Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 419. ISBN 83-01-14342-8.
  10. Taxon: Veronica hederifolia L.. W: Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2021-03-29].
  11. a b c Hairong Wu, Sheng Qiang, Gary Peng. Genetic diversity in Veronica hederifolia (Plantaginaceae), an invasive weed in China, assessed using AFLP markers. „Ann. Bot. Fennici”. 47, s. 190–198, 2010. 
  12. Ivyleaf speedwell. W: Invasive Plant Atlas of the Unites States [on-line]. The University of Georgia – Center for Invasive Species and Ecosystem Health, National Park Service. [dostęp 2021-03-27].
  13. a b c d e f g h i j k l m Dirk C. Albach: Veronica hederifolia Linnaeus. W: Flora of North America [on-line]. Flora of North America Association. [dostęp 2021-03-27].
  14. Veronica hederifolia. W: Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. [dostęp 2021-03-29].
  15. Taxon: Veronica triloba (Opiz) Opiz. W: Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2021-03-29].
  16. Taxon: Veronica sublobata M. A. Fisch.. W: Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2021-03-29].
  17. Veronica sibthorpioides Debeaux ex Degen & Herv.. W: Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2021-03-29].
  18. Veronica stewartii Pennell. W: Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2021-03-29].
  19. a b c d e f g h i j k l m Cieślak E., Mirek Z.. Representatives of the Veronica hederifolia group [Scrophulariaceae] in Poland. „Fragmenta Floristica et Geobotanica”. 41, 2, s. 935-952, 1996. 
  20. Marcin Nobis, Agnieszka Nobis, Klichowska Ewelina. A new locality of Veronica triloba (Scrophulariaceae) in Poland. „Časopis Slezského Zemského Muzea. Série A, Vědy Přírodní”. 62, 3, s. 277-279, 2013. 
  21. a b c d e f Tadeusz Tacik, Helena Trzcińska-Tacikowa: Veronica L. Przetacznik. W: Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i Ziem Ościennych. T. X. Bogumił Pawłowski (red.). Warszawa, Kraków: PAN, PWN, 1963, s. 317.
  22. a b c d e Slavomil Hejný (red.), Květena České Republiky / 6., Praha: Academia, 2000, s. 380, ISBN 80-200-0306-1.
  23. a b c d Jakub Mowszowicz: Krajowe chwasty polne i ogrodowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1955, s. 352.
  24. Santiago Castroviejo, Real Jardín Botánico (red.), Flora ibérica : plantas vasculares de la Península Ibérica e Islas Baleares, Madrid: Real Jardín Botánico, C.S.I.C, 1986, s. 423-424, ISBN 978-84-00-06221-7.
  25. M.K. Kaul: Weed Flora of Kashmir Valley. Scientific Publishers, 2019, s. 216. ISBN 978-93-88449-61-8.
  26. a b c Barbara Sudnik-Wójcikowska, Rośliny synantropijne, Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2011, s. 211, ISBN 978-83-7073-514-2.
  27. a b H.A. Roberts, Patricia M. Lockett, Seed dormancy and periodicity of seedling emergence in Veronica hederifolia L., „Weed Research”, 18 (1), 1978, s. 41–48, DOI10.1111/j.1365-3180.1978.tb01573.x [dostęp 2021-03-29] (ang.).
  28. H.A. Roberts, June E. Neilson, Role of temperature in the seasonal dormancy of seeds of Veronica hederifolia L., „New Phytologist”, 90 (4), 1982, s. 745–749, DOI10.1111/j.1469-8137.1982.tb03283.x [dostęp 2021-03-29] (ang.).
  29. a b Niemann, P.; Zwerger, P.. Long-term dynamics of weed infestation with Veronica hederifolia after a short-term seed input. „Journal für Kulturpflanzen”. 63, 8, s. 255-258, 2011. 
  30. Frits Mari Muller, Seedlings of the north-western European lowland : a flora of seedlings, The Hague: W. Junk B.V, 1978, s. 183, ISBN 90-6193-588-1.
  31. a b Ewa Witkowska-Banaszczak, Martyna Durkiewicz, Wiesława Bylka. Rodzaj Veronica L. – działanie, zastosowanie, stan badań. „Postępy Fitoterapii”. 18, 1, s. 71-77, 2017. 
  32. a b c F. Wolfgang Bomble. Veronica hederifolia (Gewöhnlicher Efeu-Ehrenpreis) und Veronica sublobata (Hain-Efeu-Ehrenpreis) in Nordrhein-Westfalen. „Jahrb. Bochumer Bot. Ver.”. 6, s. 257-264, 2015. 
  33. Veronica sublobata M. A. Fischer. W: Flora of North America [on-line]. Flora of North America Association. [dostęp 2021-03-28].
  34. Władysław Matuszkiewicz, Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, wyd. nowe (3 zm. i uzup.), 4 dodr, Warszawa: Wydawn. Naukowe PWN, 2007, s. 99–100, ISBN 978-83-01-14439-5.
  35. Władysław Matuszkiewicz, Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski, wyd. nowe (3 zm. i uzup.), 4 dodr, Warszawa: Wydawn. Naukowe PWN, 2007, s. 200, ISBN 978-83-01-14439-5.
  36. a b W.N. Ellis, Amsterdam: Veronica hederifolia. W: Plant Parasites of Europe [on-line]. [dostęp 2021-03-30].
  37. Veronica spp. (Veronica hederifolia; V. persica). W: Encyclopedia of Plant Viruses and Viroids [on-line]. Springer. [dostęp 2021-03-29].
  38. Marian Rejewski, Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich: przewodnik botaniczny, wyd. 1, Warszawa: KiW, 1996, s. 81, 163, ISBN 83-05-12868-7.
  39. a b Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: 1894, s. 390.
  40. Krzysztof Kluk: Dykcyonarz Roslinny. Tom III. Warszawa: 1811, s. 160.
  41. Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogumił Pawłowski: Rośliny polskie. Lwów, Warszawa: Książnica-Atlas, 1924, s. 405.
  42. Bogdan Zemanek, Zbigniew Muzyk, Atlas roślin : trędownikowate, Nowy Sącz: Wydawnictwo "Koliber", 2008, s. 92, ISBN 83-925150-2-1.
  43. Marian Nowiński: Chwasty łąk i pastwisk. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1970, s. 236.
  44. Włodzimierz Tymrakiewicz: Atlas chwastów. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1959, s. 254.
  45. Juan Antonio Lezáun San Martín, Noelia Telletxea Senosiain, Carmen Goñi Górriz: Verónica (Veronica hederifolia). W: Navarra agraria, 228 [on-line]. 2018. s. 45-46. [dostęp 2021-03-29].
  46. Monika Kujawska, Łukasz Łuczaj, Joanna Sosnowska<Piotr Klepacki, Rośliny w wierzeniach i zwyczajach ludowych : słownik Adama Fischera, Wrocław 2016, s. 275, ISBN 978-83-64465-29-1.
  47. J.S.: O nasionach spadłych w kraju naszym w czasie burzy. W: Biblioteka Warszawska, T. I. Warszawa: 1853, s. 395-397.
  48. Bahare Salehi i inni, Veronica Plants—Drifting from Farm to Traditional Healing, Food Application, and Phytopharmacology, „Molecules”, 24 (13), 2019, s. 2454, DOI10.3390/molecules24132454, PMID31277407, PMCIDPMC6651156 [dostęp 2021-03-31] (ang.).

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) cs:User:-xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Veronica hederifolia kz09.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Veronica hederifolia in Żelisławiec, NW Poland
Veronica hederifolia s. str. sl2.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licencja: CC BY-SA 4.0
Bract: upper side and lower side

Taxonym: Veronica hederifolia (s. str.) ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: field near Alte Schanzen, Floridsdorf, Vienna - ca. 225 m a.s.l.

Habitat: field
Veronica hederifolia s. str. sl6.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licencja: CC BY-SA 4.0
Pedicel with hair line (above)

Taxonym: Veronica hederifolia s. str. ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: near Niederhollabrunn, district Korneuburg, Lower Austria - ca. 350 m a.s.l.

Habitat: field
Veronica hederifolia (s. str.) sl19.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licencja: CC BY-SA 4.0
Inflorescence

Taxonym: Veronica hederifolia ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: near Niederhollabrunn, district Korneuburg, Lower Austria - ca. 350 m a.s.l.

Habitat: field
Veronica hederifolia.10.png
Autor: Florapic, Licencja: CC BY-SA 4.0
Inflorescence
Veronica hederifolia s. str. sl4.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licencja: CC BY-SA 4.0
Part of infructescence with fruit and bract

Taxonym: Veronica hederifolia s. str. ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: Sinawastingasse, Vienna-Floridsdorf - ca. 160 m a.s.l.

Habitat: slope
Veronica hederifolia s. str. sl1.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licencja: CC BY-SA 4.0

A: Flower, three-cornered-heart-shaped, ciliated sepals, their surface is hairless
B: Pedicel with a single row of hairs, flower opened, ovary and stylus
C: Light blue corolla
D: Corolla with well-defined white center
Taxonym: Veronica hederifolia (s. str.) ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: field near Alte Schanzen, Floridsdorf, Vienna - ca. 225 m a.s.l.

Habitat: field
Veronica hederifolia s. str. sl14.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licencja: CC BY-SA 4.0
Seed

Taxonym: Veronica hederifolia s. str. ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: near Niederhollabrunn, district Korneuburg, Lower Austria - ca. 350 m a.s.l. (leg.: 2016-05-15)

Habitat: border of a field
Veronica hederifolia s. str. sl12.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licencja: CC BY-SA 4.0
Seeds

Taxonym: Veronica hederifolia s. str. ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: near Niederhollabrunn, district Korneuburg, Lower Austria - ca. 350 m a.s.l. (leg.: 2016-05-15)

Habitat: border of a field
Veronica hederifolia s. str. sl10.jpg
Autor: Stefan.lefnaer, Licencja: CC BY-SA 4.0
Habitus

Taxonym: Veronica hederifolia s. str. ss Fischer et al. EfÖLS 2008 ISBN 978-3-85474-187-9
Location: near Niederhollabrunn, district Korneuburg, Lower Austria - ca. 350 m a.s.l.

Habitat: field
Veronica hederifolia & sublobata kz08.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Veronica sublobata (left) and V. hederifolia (right) in Żelisławiec, NW Poland