Psitakozaur

Psitakozaur
Psittacosaurus
Osborn, 1923
Okres istnienia: 130–110 mln lat temu
Ilustracja
Systematyka
Domenaeukarionty
Królestwozwierzęta
Typstrunowce
Podtypkręgowce
Gromadazauropsydy
Podgromadadiapsydy
Infragromadaarchozauromorfy
Nadrząddinozaury
Rząddinozaury ptasiomiedniczne
Podrządcerapody
Infrarządceratopsy
Rodzinapsitakozaury
Rodzajpsitakozaur

Psitakozaur (Psittacosaurus) – rodzaj prymitywnego ceratopsa z rodziny psitakozaurów (Psittacosauridae). Jego nazwa oznacza „papuzi jaszczur” (gr. ψιττακη psittakē „papuga”; σαυρος sauros „jaszczurka”[1]) – odnosi się do kształtu jego dzioba, przypominającego dziób papugi. Psittacosaurus występował na terenach współczesnej Azji ok. 130-100 mln lat temu. Obecnie znamy ponad dziesięć gatunków należących do tego rodzaju. Zwierzęta te charakteryzowały się mocnym dziobem. Były roślinożercami wielkości gazeli. Psittacosaurus był jednym z najprymitywniejszych ceratopsów. Psitakozaur żył w Chinach, Mongolii, Rosji i być może Tajlandii. Obecnie znaleziono 400 skamielin psitakozaura, w tym wiele kompletnych szkieletów. Dzięki temu psitakozaur jest obecnie jednym z najlepiej poznanych marginocefali. Znaleziono ponadto szkielety osobników w różnym wieku – od świeżo wyklutego pisklęcia po osobnika w pełni dorosłego, co umożliwiło dokładne zbadanie przebiegu życia psitakozaura i jego obyczajów rozrodczych.

Morfologia

Porównanie wielkości człowieka i psitakozaura

Gatunki psitakozaura różnią się od siebie budową czaszki i szkieletu oraz rozmiarami, ale wszystkie zachowują ten sam plan budowy ciała. Najsłynniejszy gatunek psitakozaura – P. mongoliensis – osiągał 2 m długości[2] oraz nieco powyżej 20 kg masy[3]. Kilka gatunków psitakozaura (P. major, P. neimongoliensis i P. xinjiangensis[4][5][6]) było zbliżonych do niego rozmiarami, podczas gdy inne były znacznie mniejsze (P. sinensis, P. meileyingensis)[7]. Najmniejszym gatunkiem należącym do tego rodzaju był P. ordosensis (był on o 30% mniejszy niż P. mongoliensis[5]). Po P. mongoliensis największymi gatunkami były P. lujiatunensis i P. sibiricus[8][9].
Wysoka i krótka czaszka psitakozaura znacznie różniła się od czaszek większości dinozaurów ptasiomiednicznych i posiadała kilka cech charakterystycznych dla ceratopsów, takich jak kość rostralna i zwężająca się ku dołowi kość jarzmowa. Jednak psitakozaur w odróżnieniu od bardziej zaawansowanych ceratopsów nie miał kostnych rogów ani kryzy wokół karku[10]. Tylko u P. sibiricus rozwinęły się rogi, co może być przykładem konwergencji[9]. Jak sugeruje nazwa, jego dziób był podobny do dziobu papugi.
Długość kończyn przednich psitakozaura wynosiła tylko 58% długości kończyn tylnych. Miał zaledwie cztery palce, w odróżnieniu od większości dinozaurów ptasiomiednicznych.

Ubarwienie

W 2010 roku na podstawie pigmentów zachowanych w łuskach psitakozaura Lingham-Soliar i Plodowski zasugerowali, że dinozaur ten był ubarwiony głównie na czarno i bursztynowo-brązowo, w maskujące barwy, z ciemniejszym grzbietem, a jaśniejszą stroną brzuszną ciała[11].

Gatunki

Głowy przedstawicieli gatunków z rodzaju Psittacosaurus

Nazwa rodzajowa psitakozaura pochodzi z greckich słów psittakos – papuga i sauros – jaszczur. Odnosi się ona do podobieństwa dziobu psitakozaura do dziobu papugi i jego gadziej tożsamości[12]. W ciągu lat do rodzaju psitakozaur zaliczono ponad tuzin gatunków, ale obecnie uznaje się dziewięć do jedenastu[4][13][14]. Właśnie rodzaj Psittacosaurus obejmuje najwięcej gatunków spośród dinozaurów (pomijając ptaki). Dobrze oddaje on różnorodność dinozaurów. Należy przy tym pamiętać, że wiele współczesnych gatunków jest bardzo podobnych do siebie pod względem budowy szkieletu, a różni się aspektami, które nie zachowują się w zapisie kopalnym. Tymczasem paleontolodzy mogą opisywać nowe gatunki zazwyczaj tylko na podstawie różnic w budowie szkieletu, więc gatunków dinozaurów, w tym psitakozaura, może być jeszcze więcej.

Psittacosaurus mongoliensis

Pierwszy znany gatunek psitakozaura. Pierwsze jego skamieliny odkryto w 1922 podczas wyprawy na pustynię Gobi organizowaną przez Amerykańskie Muzeum Historii Naturalnej, a później oznaczone jako AMNH 6254. Ta sama ekspedycja odkryła wiele szczątków innych dinozaurów jak owiraptory, welociraptory i protoceratopsy. Późniejsze wyprawy złożone z różnie połączonych uczonych mongolskich, polskich, rosyjskich, chińskich, japońskich, amerykańskich znalazły wiele szczątków tego gatunku. Skamieliny psitakozaura są najczęściej znajdowano w skałach pochodzących z aptu-albu sprzed około 125-100 mln lat. Do dzisiaj znaleziono ponad 75 szkieletów tego dinozaura, w tym prawie 20 całkowicie kompletnych. Znane są zarówno mające poniżej 13 cm długości pisklęta, jak i stare, dwumetrowe osobniki należące do tego gatunku. Czaszka tego gatunku na szczycie jest płaska, a z boku posiada trójkątne wgłębienia. P. mongoliensis jest największym znanym gatunkiem psitakozaura. Holotyp będący osobnikiem młodym ma mierzącą 15,2 cm czaszkę, a powiązana z nim kość udowa ma 16,2 cm[15]. Najwięksi znani przedstawiciele tego gatunku mają mierzącą około 21 cm kość udową[3].

Protiguanodon mongoliense

W 1923 Henry Fairfield Osborn opisał niewielkiego dinozaura, którego nazwał Protiguanodon mongoliense (nadał mu taką nazwę, ponieważ uznał nowo odkryte zwierzę za przodka iguanodona[16]). Jednak później okazało się, że pod tą samą nazwą opisano też iguanodonta. Później dokonano ich identyfikacji i przypisano je do rodzaju Iguanodon, a pozostałe szczątki przypisane do rodzaju Protiguanodon Yang Zhongjian (znany też jako C.C. Young) w 1958 opisał jako Psittacosaurus protiguanodonensis[17]. Obecnie uważa się gatunek Psittacosaurus protiguanodonensis za synonim gatunku Psittacosaurus mongoliensis, a Protiguanodon mongoliense i Psittacosaurus protiguanodonensis zostały z tą nazwą zsynonimizowane[10].

Psittacosaurus protiguanodonensis

Patrz: Protiguanodon mongoliense

Psittacosaurus osborni

W 1931 C.C. Young opisał na podstawie niekompletnej czaszki znalezionej w Mongolii Wewnętrznej (Chiny, Azja)[18] nowy gatunek należący do rodzaju Psittacosaurus – P. osborni. Jego nazwa gatunkowa honorowała paleontologa Henry'ego Fairfielda Osborna. Obecnie uważa się ten gatunek za synonim P. mongoliensis[19].

Psittacosaurus tingi

Young opisał ten gatunek w 1931 w tej samej pracy, w której opisał P. osborni, na podstawie fragmentów czaszki[18]. Później uznał go za synonim P. osborni[17]. Obecnie oba te gatunki uważa się za synonimy P. mongoliensis[19].

Psittacosaurus sinensis

W 1950 r. datowanych na apt-alb skałach formacji Qingshan, leżącej w prowincji Shandong na południowy wschód od Pekinu (Chiny), znaleziono szczątki niewielkiego ceratopsa. Young w 1958 opisał go pod nazwą Psittacosaurus sinensis. Obecnie nauka zna ponad 20 skamielin należących do tego gatunku, w tym kilka kompletnych czaszek i szkieletów. Dzięki temu P. sinensis jest najbardziej znanym gatunkiem psitakozaura po P. mongoliensis[10]. P. sinensis różni się od innych gatunków psitakozaura głównie budową czaszki. Czaszki osobników dorosłych są mniejsze i posiadają mniej zębów niż P. mongoliensis. Kość jarzmowa posiada poprzeczne wyrostki tworzące „róg”, spotykany jest on także P. sibiricus i P. lujiatunensis. Najdłuższa znana czaszka należąca do P. sinensis ma 11,5 cm długości. Żuchwa nie ma okna zmniejszającego jej ciężar. Czaszka jest szersza niż dłuższa.

Psittacosaurus youngi

Opisany został w 1962 przez Zhao Xijina. Jego nazwa gatunkowa honoruje C.C. Younga[20]. Uważa się go za synonim P. sinensis, znanego z tych samych skał[19].

Psittacosaurus quyangensis

Opisany na podstawie fragmentu czaszki znalezionej w Guyang w Regionie Autonomicznym Mongolia Wewnętrzna w Chinach (Azja) w 1983[21]. Obecnie uważa się go za synonim P. mongoliensis, a różnice między nimi interpretuje się jako różnice między poszczególnymi przedstawicielami tego samego gatunku[22].

Holotyp P. mongoliensis
Psittacosaurus xinjiangensis

W 1988 Zhao i amerykański paleontolog Paul Sereno opisali P. xinjiangensis. Nazwa gatunkowa odnosi się do miejsca znalezienia skamielin – Xinjiang[23]. Na początku 1970 odkryto kilka szkieletów tego gatunku. Zostały one opisane przez Sereno i Zhao. Holotyp i najbardziej kompletny szkielet należą do osobników młodych. W różnych miejscowościach leżących w Xinjiang odkryto szczątki osobników dorosłych[24]. Okazy należącego do tego gatunku pochodzą z aptu-albu. Posiada „róg” wystający z kości jarzmowej. Kości biodrowe tego dinozaura ulegają procesowi panewki stawu biodrowego, charakterystycznemu dla długich kości[13]. Ten gatunek wyróżniają również pewne cechy uzębienia. Kość udowa osobnika dorosłego ma ok. 16 cm długości.

Psittacosaurus meileyingensis

Opisany w 1988 przez Sereno i Zhao oraz ich współpracowników. Znany z czterech czaszek, w tym jednej powiązanej ze szkieletem. Jego skamieniałości znaleziono w formacji Jiufotang, wokół miasta Meileyingzi w prowincji Liaoning (południowo-wschodnie Chiny). Wiek formacji Jiofotang jest nieznany, lecz wiek sąsiedniej Mongolii Wewnętrznej jest szacowany ok. 110 mln lat[25] P. meileyingensis ma najkrótszy pysk ze wszystkich gatunków psitakozaura i najkrótszą kryzę wokół szyi. Oczodół mniej więcej trójkątny. Czaszka najprawdopodobniej osobnika dorosłego ma 13,7 cm[7].

Psittacosaurus sattayaraki

Francuski paleontolog Éric Buffetaut i tajlandczyk Varavudh Suteethorn w 1992 na podstawie niekompletnej szczęki górnej i szczęki dolnej opisali nowy gatunek psitakozaura – P. sattayaraki. Skamielina ta została znaleziona w formacji Khok Kruat i pochodziła z aptu-albu[26]. W 2000 Paul Sereno zanegował ważność tego gatunki twierdząc z powodu jego fragmentaryczności i uszkodzenia. Wykazał również brak u P. sattayaraki cech typowych dla psitakozaura[27]. W 2002 autorzy opisu P. sattayaraki opublikowali nowe zdjęcia skamielin, na których było widać charakterystyczne dla psitakozaura zęby[28]. Również inni autorzy uznali ten gatunek za ważny[29], a jeszcze inni zanegowali jego ważność[10][13]. Kość zębowa P. sattayaraki przypomina tą jaka występuje u P. mongoliensis, P. sibiricus, P. major, P. lujiatunensis i P. meileyingensis. Być może osiągał takie same rozmiary jak P. sinensis[26]. Jeśli P. sattayaraki jest gatunkiem ważnym należy mu się tytuł gatunku psitakozaura, którego zasięg występowania obejmował tereny najbardziej wysunięte na południe.

Psittacosaurus neimongoliensis

Opisany w 1996 przez Kanadyjczyka Dale'a Russella i Zhao. Epitet gatunkowy tego dinozaura pochodzi od nazwy miejsca znalezienia Mongolii Wewnętrznej w madaryńskim dialekcie języka chińskiego. Opisany na podstawie prawie kompletnego szkieletu włącznie z zachowaną w większości czaszką. Oprócz tego w formacji Eijnhoro znaleziono szczątki siedmiu innych osobników. Kość czołowa a P. neimongoliensis jest wąska. Kość kulszowa jest dłuższa niż kość udowa. Długość czaszki P. neimongoliensis wynosi 13,2 cm, a kości udowej 13 cm, jednak nie jest to osobnik w pełni wyrośnięty. Dorosły przedstawiciel P. neimongoliensis był prawdopodobnie mniejszy niż P. mongoliensis i miał proporcjonalnie dłuższą czaszkę oraz ogon niż ten drugi[5].

Psittacosaurus ordosensis

Opisany w 1996 przez Rusella i Zhao. Epitet gatunkowy tego dinozaura pochodzi od miejsca znalezienia – prefektury Ordos w Mongolii Wewnętrznej. Holotyp składa się z niemal kompletnego szkieletu, jednak opisano tylko czaszkę w tym żuchwę i stopę. Znaleziono trzy inne okazy należące do tego gatunku, ale żaden z nich nie został opisany. Odkryty w formacji Eijnhoro. U tego gatunku też występują „rogi”. Jest to najmniejszy znany gatunek psitakozaura. Długość czaszki osobnika dorosłego wynosiła tylko 9,5 cm[5].

Psittacosaurus mazongshanensis

Xu Xing opisał go w 1997 na podstawie czaszki z powiązanymi kręgami i kończyną przednią. Została ona znaleziona w prowincji Gansu, niedaleko od jej granicy z Mongolią Wewnętrzną. Nazwa gatunkowa tego cerapoda pochodzi od góry Mazongshan (Horse Mane Mountain) będącej blisko miejsca odkrycia szczątków tego dinozaura[30]. Niestety czaszka tego dinozaura została uszkodzona podczas przechowywania jej w chińskim Instytucie Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii, a niektóre fragmenty holotypu zaginęły[31] Wiek tej skamieliny szacuje się barrem-apt. Paul Sereno zasugerował, że P. mazongshanensis to nomen dubium (gatunek niepewny) i uznał, że nie posiada on żadnych cech pozwalających udowodnić zasadność odrębności tego gatunku[27]. Jednak niektórzy autorzy negują ta tezę, uważając, że takimi cechami są długi pysk i guzowa wypukłość na czaszce[9]. Inne cechy uznane początkowo za odróżniającego go od innych gatunków, obecnie uważa się za wynik mechanicznych zniekształceń czaszki[31].

Psittacosaurus sibricus

W 1950 r. rosyjscy paleontolodzy zaczęli odkrywać szczątki psitakozaurów obok wsi Szestakowo. W 1990 r. szczątki psitakozaurów znalezione także w innych miejscach kilka całkowicie kompletnych szkieletów. Paleontolodzy uznali, że te szczątki należą do nowego gatunku psitakozaura – P. sibricus. Został on w 2000 opisany przez pięciu uczonych, choć oficjalnie autorami opisu są Aleksiej Woronkiewicz i Aleksander Awerianow[32]. Szczątków tego dinozaura nie opisano całkowicie do 2006 r. Żył w apcie-albie. P. sibricus jest jednym z największych znanych gatunków psitakozaura. Długość szyi u tego dinozaura wynosi 15–18% długości czaszki i jest większa niż u innych gatunków psitakozaura. Cechą charakterystyczną tego gatunku są trzy „rogi”. Dinozaur ten posiada 23 kręgi między czaszką a miednicą. Inne gatunki psitakozaura miały tylko 21-22 kręgi[9]. Czaszka tego dinozaura ma 22,3 cm długości, a kość udowa 22,3 cm.

Psitttacosaurus lujiatunensis

Opisany w 2006 przez chińskiego paleontologa Zhou Changfu i jego trzech chińskich kolegów. Jest jednym z najwcześniejszych gatunków psitakozaura. Materiał kopalny składa się z czterech czaszek znalezionych w formacji Yixian w prowincji Liaoning koło wsi Lujiatun[31]. Wiek tej formacji jest różnie datowany: na barrem, ok. 128 mln lat[33], lub wczesny apt, ok. 125 mln lat.

Psittacosaurus major

Jego szczątki znaleziono w formacji Yixian w pobliżu Beipiao City (prowincja Liaoning). Opisany przez Paula Sereno, Zhao i dwóch innych uczonych w 2007. Holotypem jest prawie kompletny szkielet z czaszką oznaczony LH PV1; za skamieniałości przedstawicieli gatunku uznano też niekompletną czaszkę CAGS-IG-VD-004, oraz szkielet z zachowaną czaszką oznaczony JZMP-V-11[34]. Jego wiek szacuje się na podobny do wieku P. lujiatunensis[4]. Gatunek ten charakteryzuje się proporcjonalnie największa czaszką, stanowią 38% długości tułowia (dla porównania u P. mongoliensis długość czaszki wynosi 30% długości tułowia). Innymi cechami tego gatunku są najdłuższe „rogi” (pomijając gatunki P. sinensis, P. lujiatunensis i P. xinjiangensis) oraz niezwykle wąski pysk. Rogi nieznacznie odchylone do dołu. Hedrick i Dodson (2013) uznali ten gatunek za młodszy synonim Psittacosaurus lujiatunensis; zdaniem autorów mający charakteryzować gatunek wąski pysk nie jest prawdziwą cechą budowy czaszek jego przedstawicieli, lecz wynikiem ich uszkodzenia poprzez boczne spłaszczenie[35].

Psittacosaurus gobiensis

Gatunek ten został opisany w 2010 roku przez Paula Sereno, Zhao Xijina i Tan Lina. Został odkryty w datowanych na alb, około 115 mln lat, osadach formacji Bayan Gobi w Mongolii Wewnętrznej. Był to niewielki psitakozaur, osiągający rozmiary zbliżone do Psittacosaurus sinensis. Klatka piersiowa holotypu, będącego w pełni dorosłym osobnikiem, mierzy 40 cm, co długość całego zwierzęcia pozwala oszacować na około metr. Według Sereno i współpracowników gatunek ten jest najbliżej spokrewniony z P. sibiricus, P. neimongolensis i P. sinensis[36].

Psittacosaurus houi?
Psittacosaurus (= Hongshanosaurus) houi

Gatunek ten został opisany w 2003 roku jako należący do odrębnego rodzaju z rodziny Psittacosauridae, nazwanego Hongshanosaurus. Holotypem jest należąca do młodego osobnika uszkodzona czaszka o długości ok. 35 mm[37]; w 2005 roku opisano uszkodzoną czaszkę o długości przekraczającej 150 mm, należącą do osobnika dorosłego. Obie czaszki pochodzą z tej samej formacji co szczątki Psitttacosaurus lujiatunensis[38]. Autorzy jego opisu stwierdzili istnienie różnic w budowie czaszek psitakozaura i Hongshanosaurus uzasadniających uznanie ich za odrębne rodzaje. Długość pyska mierzona od czubka pyska do oczodołów u Hongshanosaurus wynosiła 50% długości całej czaszki, zaś u różnych gatunków z rodzaju Psittacosaurus - nie więcej niż 40%; Hongshanosaurus miał też różnić się od psitakozaura owalnym kształtem nozdrzy, oczodołu i dolnego otworu skroniowego. Paul Sereno (2010) stwierdził jednak, że te różnice mogą być rezultatem uszkodzeń obu znanych czaszek Hongshanosaurus; jednocześnie stwierdził występowanie u H. houi niektórych autapomorfii występujących także u gatunku Psitttacosaurus lujiatunensis. Sereno ostatecznie uznał rodzaj Hongshanosaurus za młodszy synonim rodzaju Psittacosaurus, jednocześnie uznając gatunek Psitttacosaurus houi za nomen dubium; jego zdaniem możliwe jest jednak, że P. houi i P. lujiatunensis to w rzeczywistości ten sam gatunek - a w takim wypadku P. lujiatunensis byłby młodszym synonimem P. houi[34]. Hedrick i Dodson (2013) zgodzili się, że H. houi jest synonimem P. lujiatunensis (oraz P. major). Autorzy postulują jednak, by pomimo tego, że H. houi został nazwany wcześniej niż P. lujiatunensis, na określenie gatunku używać nazwy P. lujiatunensis; autorzy uzasadniają to tym, że w odróżnieniu od P. lujiatunensis gatunek H. houi został opisany na podstawie skamieniałości należących do osobników niedojrzałych[35].

Nienazwane gatunki

Sporo okazów psitakozaura nie jest przypisanych do konkretnego gatunku. Mówi się o nich Psittacosaurus sp. Ponad 200 okazów znalezionych w prowincji Liaoning jest wciąż nieoznaczonych. Niektóre nie są przypisywane konkretnemu gatunkowi, mimo że są dobrze zachowane i częściowo opisane[39][40]. Prawie 100 nieprzypisanych do żadnego gatunku okazów psitakozaura zostało odkopanych podczas ekspedycji na pustynię Gobi prowadzaną przez mongolskiego paleontologa Bolortsetsega Minjina i amerykańskiego paleontologa Jacka Hornera.

Klasyfikacja

Psitakozaura umieszcza się w rodzinie Psittacosauridae, która wzięła nazwę od niego. Została ona zdefiniowana przez Osborna w 1923. Wbrew temu, co jest napisane w wielu popularnonaukowych książkach, psitakozaury nie są przodkami bardziej zaawansowanych ceratopsów. Świadczą o tym takie szczegóły anatomiczne, jak liczba palców u rąk (psitakozaury miały cztery, bardziej zaawansowane ceratopsy – pięć). Pokrewieństwo między poszczególnymi gatunkami psitakozaura jest niejasne. Poniżej przedstawiano wyniki analizy Aleksandra Awerianowa i innych z 2006, dotyczącej pochodzenia i pokrewieństwa między poszczególnymi gatunkami psitakozaura[9].


Psittacosaurus 


 P. sibiricus



 P. sinensis





 P. neimongoliensis



 P. ordosensis




 Znaleziony w formacji Yixian Psittacosaurus sp. (nie P. lujiatunensis lub P. major)



 P. mazongshanensis



 P. meileyingensis



 P. mongoliensis



 P. xinjiangensis





Zapis kopalny

Do dzisiaj znaleziono ponad 400 okazów psitakozaura, w tym 75 należących do P. mongoliensis[10][41]. Szczątki psitakozaurów odkryto w Rosji, Chinach, Mongolii i być może Tajlandii. Świadczy to o szerokim zasięgu występowania tego dinozaura. Ich wiek datuje się najczęściej na ok. 125-100 mln lat. Z powodu bardzo dużej liczby odnalezionych szkieletów psitakozaura, często używa się ich jako skamieniałości przewodnich.

Paleobiologia

Dieta

Zęby psitakozaura dobrze nadawały się do zbierania i cięcia roślinności, natomiast słabo do żucia. Z tego powodu psitakozary połykały gastrolity, pomagające w rozgniataniu pokarmu w żołądku. U jednego z okazów psitakozaura w okolicach jamy brzusznej znaleziono ponad 50 takich kamieni. Obecnie kamienie w takich samych celach połykają niektóre ptaki[2].

Wzrost

Znaleziono kilka szczątków młodych psitakozaurów. Najmniejszy okaz młodego osobnika P. mongoliensis ma 11–13 cm długości i 2,8 cm czaszkę. Inna czaszka należąca do świeżo wyklutego osobnika ma 4,6 cm długości. Oba te okazy pochodzą z Mongolii[42]. Naukowcom udało się ustalić tempo wzrostu psitakozaura. W wieku trzech lat psitakozaur osiągał ok. 1 kg masy, a w wieku dziewięciu lat ważył ok. 20 kg. Tak więc psitakozaur rósł szybciej niż gady i torbacze, ale wolniej niż ptaki i większość ssaków łożyskowych[3]. W 2009 roku Gregory Erickson i współpracownicy opisali grupę 80 osobników P. lujiatunensis ze złóż Lujiatun w formacji Yixian, prawdopodobnie pogrzebaną w wulkanicznym spływie popiołowym. Obejmowała ona zwierzęta od nowo wyklutych do jedenastoletnich, przy czym młodszych psitakozaurów było znacznie więcej, niż starszych. Największa śmiertelność dotykała zwierzęta w pierwszych latach ich rozwoju, dopóki nie osiągnęły one masy około 2 kg – co następowało prawdopodobnie w wieku 3–4 lat – i pozostawała na stałym poziomie do momentu, w którym dinozaury zaczynały osiągać dojrzałość płciową, kiedy wzrastała do około 50%. Prawdopodobnie P. lujiatunensis dojrzewały w dziewiątym roku życia. Ogólny schemat przeżywalności u P. lujiatunensis jest bardzo podobny do występującego u znacznie większego, drapieżnego tyranozaura[43].

„Pióra”

Rekonstrukcja Psittacosaurus mongoliensis z pióropodobnymi strukturami

U jednego z okazów psitakozaura znalezionego w formacji Yixian (prowincja Liaoning, Chiny) i nieprzypisanego do żadnego gatunku widać na ogonie pióropodobne twory. Okaz ten został nielegalnie wyeksportowany z Chin, ale został później zakupiony przez niemieckie muzeum, które planuje zwrócić go Chinom[39]. Są one umieszczone nieregularnie i mają ok. 16 cm długości. Ponieważ znajdują się one na ogonie raczej nie mogły służyć do izolacji termicznej i raczej służyły do popisów godowych. Reszta ciała tego okazu jest pokryta łuskami. Niektórzy uważają te twory za efekt rozkładu kolagenu, choć inni krytykują tę interpretację.

Zachowania społeczne

Meng i współpracownicy (2004) opisali odkryty w osadach formacji Yixian (prowincja Liaoning) szkielet dorosłego psitakozaura (nieprzypisanego do konkretnego gatunku), wokół którego znaleziono 34 szkielety osobników młodych. Wszystkie młode mają w przybliżeniu ten sam wiek. Są one ustawione pod względem masy ciała, co sugeruje że zginęły nagle np. przysypane ziemią[44]. Zhao i współpracownicy (2013) w wyniku dokładniejszych badań na tymi szkieletami stwierdzili jednak, że obecność w jednym miejscu 34 młodych osobników i jednego starszego jest wynikiem fałszerstwa: czaszka starszego osobnika została przyklejona do skał, w których odkryto kości osobników młodych. Ponadto starszy osobnik nie mógł być rodzicem osobników młodych. Budowa jego czaszki wskazuje, że był on osobnikiem w wieku ok. 6 lat, a co za tym idzie przed śmiercią nie osiągnął jeszcze dojrzałości płciowej; psitakozaury osiągały dojrzałość płciową ok. 10 roku życia[45]. Jednocześnie autorzy są jednak zdania, że skupienie w jednym miejscu szkieletów 34 młodych osobników nie jest rezultatem fałszerstwa. Zhao i współpracownicy opisali też szkielety innej grupy młodych psitakozaurów, tym razem tylko sześciu, odkrytych na terenie prowincji Liaoning; jeden z nich w chwili śmierci miał 3 lata, pozostałe – po 2[45].

Wrogowie

W Yixian znaleziono także dowody na to, że młode psitakozaury padały ofiarą ssaków drapieżnych. W jamie brzusznej ssaka należącego do gatunku Repenomamus robustus, znaleziono szczątki młodych psitakozaurów. R. robustus miał ok. 50 cm długości i ważył 4–6 kg. Jest to pierwszy znany dowód ataków mezozoicznych ssaków na dinozaury. Najprawdopodobniej psitakozaury broniły swojego potomstwa przed atakami drapieżników składając dużo jaj.

Patologie

U jednego z okazów psitakozaura znalezionych w formacji Yixian, jeden przypisywany do gatunku P. mongoliensis ma kościach ślady zakażenia prawej kości strzałkowej. Poza tym nie widać śladów złamań. Kość ta posiada oznaki martwicy z powodu niedostatecznej ilości krwi wokół niej. Ponadto widać sporą opuchliznę na tej kości. Sugeruje to, że zwierzę żyło jeszcze jakiś czas po urazie, który spowodował zakażenie. Jednak kość strzałkowa nie jest tak potrzebna do chodu jak kość udowa czy kość piszczelowa, więc zwierzę mogło jeszcze chodzić mimo urazu, którego przyczyna jest nieznana.

Przypisy

  1. ↑ E.C. Jaeger: Source-book of biological names and terms. Springfield: Charles C. Thomas, 1944, s. 187, 203. (ang.)
  2. ↑ a b Paul C. Sereno: Psittacosauridae. W: Philip J. Currie, Kevin Padian (red.): The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, s. 611–613. ISBN 0-12-226810-5.
  3. ↑ a b c Erickson, Gregory M. & Tumanova, Tatyana A. (2000). Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology. Zoological Journal of the Linnean Society 130: 551–566.
  4. ↑ a b c Paul C. Sereno, Zhao Xijin, Loren Brown, Tan Lin. New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs. „Acta Palaeontologica Polonica”. 52 (2), s. 275-284, 2007 (ang.). 
  5. ↑ a b c d Russell, Dale A. & Zhao Xijin. (1996). New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia. Canadian Journal of Earth Sciences 33: 637–648.
  6. ↑ Brinkman, Donald B., Eberth, David A., Ryan, M.J. & Chen Peiji. (2001). The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chao, 1988 in the Urho area, Junggar basin, Xinjiang. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1781–1786.
  7. ↑ a b Paul C. Sereno, Zhao Xijin, Chang Zhengwu, Rao Chenggang. Psittacosaurus meileyingensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 8 (4), s. 366–377, 1988 (ang.). 
  8. ↑ Zhou Changfu, Gao Keqin, Fox, Richard C. & Chen Shuihua. (2006). A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China. Palaeoworld 15: 100–114.
  9. ↑ a b c d e Alexander O. Averianov, Alexei V. Voronkevich, Sergei V. Leshchinskiy, Alexei V. Fayngertz. A ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships. „Journal of Systematic Paleontology”. 4 (4), s. 359–395, 2006. DOI: 10.1017/S1477201906001933 (ang.). 
  10. ↑ a b c d e You Hailu, Peter Dodson: Basal Ceratopsia. W: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.): The Dinosauria. Wyd. drugie. Berkeley: University of California Press, 2004, s. 478–493. ISBN 0-520-24209-2.
  11. ↑ Theagarten Lingham-Soliar, Gerhard Plodowski. The integument of Psittacosaurus from Liaoning Province, China: taphonomy, epidermal patterns and color of a ceratopsian dinosaur. „Naturwissenschaften”. 97 (5), s. 479–486, 2010. DOI: 10.1007/s00114-010-0661-3 (ang.). 
  12. ↑ Osborn, Henry F. (1923). Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia. American Museum Novitates 95: 1–10.
  13. ↑ a b c Xu Xing & Zhao Xijin. (1999). Psittacosaur fossils and their stratigraphical implications. W: Wang Y. & Deng T. (red.). Proceedings of the Seventh Annual Meeting of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology. Beijing: China Ocean Press, ss. 75–80.
  14. ↑ Sereno, Paul C. (2000). The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia. In: Benton, Michael J., Shishkin, Mikhail A., Unwin, David M. & Kurochkin, Evgeny N. (red.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press, ss. 480–516.
  15. ↑ Osborn, Henry F. (1924). Psittacosaurus and Protiguanodon: Two Lower Cretaceous iguanodonts from Mongolia. American Museum Novitates. 127: 1-16.
  16. ↑ Osborn, Henry F. (1923). Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia. American Museum Novitates 95: 1-10.
  17. ↑ a b Young C.C. (1958). The dinosaur remains of Laiyang, Shantung. Palaeontologia Sinica Series C 16: 53-159.
  18. ↑ a b Young C.C. (1931). On some new dinosaurs from western Suiyuan, Inner Mongolia. Bulletin of the Geological Society of China 11: 259-266.
  19. ↑ a b c Sereno, Paul C. (1990). New data on parrot-beaked dinosaurs (Psittacosaurus). W: Carpenter, Ken & Currie, Philip J. (red.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press, ss. 203–210.
  20. ↑ Zhao Xijin. (1962). [Concerning a new species of Psittacosaurus from Laiyang, Shantung.] Vertebrata PalAsiatica 6: 349-360.
  21. ↑ Cheng Zhengwu. (1983). [Reptilia.] In: [The Mesozoic Stratigraphy and Paleontology of the Guyang Coal-bearing Basin, Nei Monggol Autonomous Region, China.] Beijing: Geology Press. Pp. 123–136.
  22. ↑ Sereno, Paul C. (1990). New data on parrot-beaked dinosaurs (Psittacosaurus). In: Carpenter, Ken & Currie, Philip J. (Eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. Ss. 203–210.
  23. ↑ Sereno, Paul C. & Zhao Xijin. (1988). Psittacosaurus xinjiangensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northwestern China. Journal of Vertebrate Paleontology 8: 353-365.
  24. ↑ Brinkman, Donald B., Eberth, David A., Ryan, M.J. & Chen Peiji. (2001). The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chao, 1988 in the Urho area, Junggar basin, Xinjiang. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1781-1786.
  25. ↑ Eberth, David A., Russell, Dale A., Braman, D.R. & Deino, A.L. (1993). The age of the dinosaur-bearing sediments at Tebch, Inner Mongolia, People’s Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences. 30: 2101–2106.
  26. ↑ a b Buffetaut, Eric & Suteethorn, Varavudh. (1992). A new species of the ornithischian dinosaur Psittacosaurus from the Early Cretaceous of Thailand. Palaeontology 35: 801-812.
  27. ↑ a b Sereno, Paul C. (2000). The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia. In: Benton, Michael J., Shishkin, Mikhail A., Unwin, David M. & Kurochkin, Evgeny N. (red.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press, ss. 480-516.
  28. ↑ Buffetaut, E. & Suteethorn, V. 2002. Remarks on Psittacosaurus sattayaraki Buffetaut & Suteethorn, 1992, a ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Thailand. Oryctos 4: 71-73.
  29. ↑ Alexander O. Averianov i inni, A Ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships, „Journal of Systematic Palaeontology”, 4 (4), 2006, s. 359–395, DOI: 10.1017/S1477201906001933, ISSN 1477-2019 [dostęp 2017-05-01].
  30. ↑ Xu Xing. (1997). A new psittacosaur (Psittacosaurus mazongshanensis sp. nov.) from Mazongshan area, Gansu Province, China. W: Dong Z. (red.). Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition. Beijing: China Ocean Press, ss. 48–67.
  31. ↑ a b c Zhou Changfu, Gao Keqin, Fox, Richard C. & Chen Shuihua. (2006). A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China. Palaeoworld 15: 100-114.
  32. ↑ Leshchinskiy, Sergei V., Fayngertz, Alexei V., Voronkevich, Alexei V., Maschenko, E.N. & Averianov, Alexander O. (2000). Preliminary results of the investigation of the Shestakovo localities of Early Cretaceous vertebrates. W: Komarov, A.V. (red.). Materials of the Regional Conference of the Geologists of Siberia, Far East and North East of Russia. Tomsk: GalaPress, ss. 363–366.
  33. ↑ Wang S, Hu H, Li P & Wang Y. (2001). Further discussion on the geologic age of Sihetun vertebrate assemblage in western Liaoning, China: evidence from Ar-Ar dating. Acta Petrologica Sinica 17: 663–668.
  34. ↑ a b Paul C. Sereno: Taxonomy, Cranial Morphology, and Relationships of Parrot-Beaked Dinosaurs (Ceratopsia: Psittacosaurus). W: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.): New Perspectives on Horned Dinosaurs. The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana University Press, 2010, s. 21-58. ISBN 978-0-253-35358-0.
  35. ↑ a b Brandon P. Hedrick i Peter Dodson. Lujiatun Psittacosaurids: Understanding Individual and Taphonomic Variation Using 3D Geometric Morphometrics. „PLoS ONE”. 8 (8), s. e69265, 2013. DOI: 10.1371/journal.pone.0069265 (ang.). 
  36. ↑ Paul C. Sereno, Zhao Xijin, Tan Lin. A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 277 (1679), s. 199–209, 2010. DOI: 10.1098/rspb.2009.0691 (ang.). 
  37. ↑ You Hailu, Xu Xing, Wang Xiaolin. A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) and the origin and early evolution of marginocephalian dinosaurs. „Acta Geologica Sinica (English Edition)”. 77 (1), s. 15–20, 2003. 
  38. ↑ You Hailu & Xu Xing. (2005). An adult specimen of Hongshanosaurus houi (Dinosauria: Psittacosauridae) from the Lower Cretaceous of Western Liaoning Province, China. Acta Geologica Sinica (English Edition). 79(2): 198-173.
  39. ↑ a b Gerald Mayr, D. Stephan Peters, Gerhard Plodowski, Olaf Vogel. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. „Naturwissenschaften”. 89 (8), s. 361–365, 2002. DOI: 10.1007/s00114-002-0339-6 (ang.). 
  40. ↑ Junchang Lü i inni, A new Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid, „Cretaceous Research”, 28 (2), 2007, s. 272–276, DOI: 10.1016/j.cretres.2006.08.005.
  41. ↑ Lü Junchang, Kobayashi, Yoshitsugu, Lee Yuong-Nam & Ji Qiang. (2007). A new Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid. Cretaceous Research.
  42. ↑ Coombs, Walter P. (1982). Juvenile specimens of the ornithischian dinosaur Psittacosaurus. Palaeontology 25: 89–107.
  43. ↑ Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Brian D. Inouye, Zhou Changfu, Gao Keqin. A life table for Psittacosaurus lujiatunensis: initial insights into ornithischian dinosaur population biology. „Anatomical Record”. 292 (9), s. 1514–1521, 2009. DOI: 10.1002/ar.20992 (ang.). 
  44. ↑ Meng Qingjin, Liu Jinyuan, Varrichio, David J., Huang, Timothy & Gao Chunling. (2004). Parental care in an ornithischian dinosaur. Nature 431: 145–146.
  45. ↑ a b Qi Zhao, Michael J. Benton, Xing Xu i Martin J. Sander. Juvenile-only clusters and behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus. „Acta Palaeontologica Polonica”, 2013. DOI: 10.4202/app.2012.0128 (ang.). 
Ceratopsy
Rodziny
Dinozaury
Infrarzędy dinozaurów
Era dinozaurów
Dyscypliny powiązane

Spinosaurus BW2.png

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Spinosaurus BW2.png
Autor: , Licencja: CC BY 2.5
Spinosaurus aegyptiacus, a spinosaurid from the Middle Cretaceous of Egypt
Hongshanosaurus BW.jpg
Autor: Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com), Licencja: CC BY 3.0
Psittacosaurus (formerly Hongshanosaurus) houi, a ceratopsian from the Early Cretaceous of China, pencil drawing, digital coloring
Psittacosaurus mongoliensis whole BW.jpg
Autor: Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com), Licencja: CC BY 3.0
Psittacosaurus mongoliensis. Note that the specimen with preserved pigmentation was shown to not belong to this particular species of Psittacosaurus, so the findings may not apply here.[1]
Psittacosaurus Scale.svg
Autor: , Licencja: CC BY-SA 2.5
Size comparison of Psittacosaurus to a human. Each grid segment represents 1 square meter.
Psittacosaurus all BW.png
Autor: Nobu Tamura (http://spinops.blogspot.com), Licencja: CC BY 2.5
Head comparison of the different species of Psittacosaurus, a primitive ceratopsian from the Early Cretaceous of China, Mongolia and Russia, pencil drawing
Psittacmongol skullcast aus.jpg
Autor: Matt Martyniuk (Dinoguy2), Licencja: CC BY-SA 4.0
Photo: mounted cast of a Psittacosaurus mongoliensis at the Australian Museum, Sydney.
Psittacosaurus holotype.jpg
Autor: Ryan Somma, Licencja: CC BY-SA 2.0
Holotype of Psittacosaurus mongoliensis, American Museum of Natural History