Psowate

Psowate
Canidae[1]
G. Fischer, 1817[2]
Ilustracja
Przedstawiciele rodziny psowatych
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Rząd

drapieżne

Podrząd

psokształtne

Infrarząd

Canoidea

Rodzina

psowate

Typ nomenklatoryczny

Canis[a] Linnaeus, 1758

Rodzaje

zobacz opis w tekście

Psowate[20] (Canidae) – rodzina lądowych ssaków z podrzędu psokształtnych (Caniformia) w obrębie rzędu drapieżnych (Carnivora) obejmująca między innymi psy, wilki, lisy, kojoty i szakale – łącznie ponad 30 współcześnie żyjących gatunków[21] rozprzestrzenionych na wszystkich kontynentach poza Antarktydą. W Polsce występuje wilk szary (Canis lupus), lis rudy (Vulpes vulpes), jenot azjatycki (Nyctereutes procyonoides) – introdukowany w 1955 i szakal złocisty (Canis aureus). Udomowioną formą wilka jest pies domowy, który od tysięcy lat towarzyszy ludziom jako zwierzę użytkowe, a także domowe. W zapisie kopalnym Canidae znane są od eocenu.

Występowanie i biotop

Zasięg występowania psowatych obejmuje wszystkie kontynenty z wyjątkiem Antarktydy[22][23]. Brak ich również na niektórych wyspach (Madagaskar, Hawaje, Filipiny, Borneo i Nowa Zelandia)[24]. W Australii i na Nowej Gwinei zostały introdukowane w czasach prehistorycznych. Psowate łatwo przystosowują się do zróżnicowanych warunków środowiskowych, zajmują niemal wszystkie dostępne biotopy. Większość żyje na otwartych terenach trawiastych, lis polarny – w rejonach arktycznych, a fenek pustynny na terenach suchych i pustynnych. Lisy i kojoty przystosowały się do życia w miastach.

Charakterystyka

Są to ssaki średniej wielkości. Najmniejszym przedstawicielem psowatych jest fenek pustynny, a największym – wilk szary. W Los Angeles, w asfaltowym bagnie La Brea, zachowały się szczątki jeszcze większego zwierzęcia, Canis dirus. Gatunek ten wyginął cztery tysiące lat temu.

Większość psowatych ma długie łapy, u wszystkich zakończone tępymi, niewciągalnymi pazurami. Są półstopochodne. Kończyny przednie pięcio-, a tylne czteropalczaste. Jedynie likaon pstry ma wszystkie kończyny czteropalczaste. Mają wydłużoną czaszkę, dość dużą puszkę mózgową, duże, trójkątne uszy, spiczasty nos i smukłe, muskularne ciało zakończone długim, puszystym ogonem. Narząd kopulacyjny samców jest wspomagany obecnością baculum, co powoduje, że kopulująca para pozostaje złączona jeszcze przez kilka minut do godziny – w zależności od gatunku[25].

Długość i gęstość sierści poszczególnych gatunków psowatych jest zależna od klimatu, w którym żyją. Ubarwienie większości psowatych jest zwykle szare lub rude, jaśniejsze od spodu, na pysku i łapach. Włosy czuciowe są obecne, ale słabiej rozwinięte niż u kotowatych. Niektóre gatunki psowatych są utrzymywane na fermach zwierząt futerkowych – ich futro jest wykorzystywane w przemyśle futrzarskim.

Wzór zębowyICPM
38-42=3141-2
3142-3

Psowate charakteryzują się niewyspecjalizowanym uzębieniem, typu tnąco-kruszącego, z silnie rozwiniętymi kłami i łamaczami. Płuca o dużej pojemności i charakterystyczna dla psowatych budowa kości przedramienia są przystosowaniem do intensywnego biegu. Są bardzo wytrzymałymi biegaczami. Najszybciej biegają kojoty. Wilki natomiast potrafią przemieszczać się od kilkudziesięciu do 200 kilometrów dziennie. Psowate chwytają swe ofiary poprzez gwałtowny atak z zaskoczenia lub po długotrwałym pościgu. Dopadniętą ofiarę powalają na ziemię i zabijają chwytając zębami za gardło. Duże ofiary są w czasie biegu kąsane w miękkie części ciała, co spowalnia ich ucieczkę.

Mają doskonale rozwinięty zmysł węchu i dobrze rozwinięty słuch. Węch i słuch psowatych mają bardzo duże znaczenie przy poszukiwaniu pokarmu oraz w komunikacji wewnątrzgatunkowej. Najsłabiej rozwiniętym zmysłem jest wzrok.

Żywią się upolowanymi przez siebie zwierzętami, znalezioną padliną, pozostawionymi przez ludzi odpadkami. Dietę uzupełniają jagodami.

Szkielet lisa

Prowadzą zwykle naziemny tryb życia, są aktywne dniem i nocą. Chronią się w norach wykopanych przez siebie lub przez inne ssaki, zajmują jaskinie, szczeliny skalne albo wykroty. Mniejsze gatunki są samotnikami, jak lisy, większe (wilki, likaony, cyjony) często żyją w stadach zwanych watahami. W takich stadach jest silnie zaznaczona hierarchia społeczna. Niektóre gatunki tworzą pary monogamiczne. Niezależnie od struktury socjalnej, wszystkie psowate są terytorialne. Zajmowane areały osobnicze i terytoria są znakowane moczem, odchodami i wydzieliną gruczołów zapachowych. W komunikacji wykorzystują głównie sygnały zapachowe i akustyczne, a w kontaktach bezpośrednich – również wizualne. Szczególnie rozwinięte są sygnały akustyczne.

Osobniki samotne polują na drobne kręgowce, głównie gryzonie i ptaki. Gatunki, które polują grupowo atakują nawet duże ssaki kopytne. Często atakują zwierzęta hodowlane przez co są bezlitośnie tępione.

Psowate nie zapadają w sen zimowy – wyjątkiem jest jenot. Do rozrodu przystępują raz w roku. Ciąża trwa 50-80 dni. Samica rodzi od jednego do kilkunastu młodych w jednym miocie. Młode rodzą się owłosione, mają zamknięte oczy i uszy. Przez 4-8 tygodni wymagają opieki rodziców. W okresie opieki nad młodymi samiec zwykle pomaga samicy przy obronie młodych przed napastnikami i w zdobywaniu pokarmu. Psowate żyją na wolności 8-18 lat, jednak średnia długość ich życia jest zwykle krótsza.

Zagrożenia

Większość gatunków z rodziny psowatych została wpisana do Czerwonej Księgi Gatunków Zagrożonych Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody i Jej Zasobów, w tym wilk rudy, lis Darwina i lis wyspowy w kategorii krytycznie zagrożonych wyginięciem (CR)[26][27][28].

Udomowienie

Niektóre gatunki psowatych dają się oswajać. Pies domowy był pierwszym zwierzęciem udomowionym przez człowieka. Badania prowadzone w Rosji dowiodły, że dzikie psowate dość często już w pierwszej generacji (odpowiednio wychowywane) mogą wykazywać przyjazne nastawienie do człowieka, szukając jego uwagi i przejawiać zachowanie charakterystyczne dla psów. Po 40 latach udamawiania zupełnie dzikiej rasy lisów na Syberii, 80% z tych, które znajdowały się w posiadaniu naukowców, nadawało się do życia z ludźmi jako zwierzę domowe[29].

Lis wyspowy, zamieszkujący Channel Islands- wyspy wysunięte na południe od Kalifornii, wielkości kota, jest zagrożony wyginięciem z powodu niszczenia środowiska i ataków ze strony orła przedniego

Stara systematyka

Starsze systemy umieszczały psowate wraz z kotami w nadrodzinie Cynofeloidea i wyróżniały wśród współczesnych psowatych trzy podrodziny: Caninae (7 rodzajów z 31 gatunkami), Simocyoninae (3 rodzaje z 3 gatunkami) i Otocyoninae (1 rodzaj z 1 gatunkiem).

Nowoczesna systematyka

Badania naukowców diametralnie zmieniły klasyfikację rodziny. Nowoczesna systematyka została oparta zarówno na badaniach genetycznych, jak i anatomii porównawczej. Pies należy do tego samego gatunku co wilk szary, a ich różnica w sekwencji zarówno jądrowego, jak i mitochondrialnego DNA nigdy nie przekracza 0,2%. Dingo australijskie są psami, ale ich DNA jest jeszcze bardziej zbliżone do wilków. Wilk rudy jest realnie prawdziwym gatunkiem, który współpowstał z Canis edwardii w Ameryce Północnej wraz z kojotem preriowym, podczas gdy w tym samym czasie wilk szary powstawał w Eurazji. Jedna z odizolowanych populacji wilka rudego została znaleziona w południowo-wschodniej Kanadzie w parku narodowym Algonquin.

Nieprawdą jest, że likaon pstry i cyjon rudy należą do zupełnie innej podrodziny. Nastąpiła zmiana ich pozycji systematycznej, a obydwa gatunki są bardzo blisko spokrewnione z rodzajem Canis. Twierdzi się nawet, że cyjona należy zaliczyć do tego samego rodzaju co wilka szarego.

Nastąpiła również zmiana w klasyfikacji południowoamerykańskich psowatych. Lisy takie jak nibylis andyjski czy majkong krabożerny są jeszcze bliższe wilkom i szakalom. Pozorny lisopodobny wygląd niektórych gatunków z Ameryki Południowej jest tylko wynikiem zjawiska konwergencji. Pampasowiec grzywiasty i pakożer leśny zaś są najbardziej prymitywne z psów (Canini), także niektórzy naukowcy czasami klasyfikują te dwa gatunki w osobny takson (osobne plemię).

Lisy z rodzaju Urocyon są najbardziej prymitywnymi gatunkami spośród wszystkich lisów. Otocjon wielkouchy jest bliższy lisom i nie tworzy osobnej podrodziny. Został jednak wraz z innym prymitywnym gatunkiem – jenotem zaliczony do tzw. plemienia „prymitywnych psów” jako trzeciego taksonu wydzielonego w podrodzinie psowatych właściwych (Caninae).

Podział systematyczny

Do rodziny należą następujące występujące współcześnie rodzaje[22][20]:

  • Urocyon S.F. Baird, 1857urocjon
  • Otocyon J.P. Müller, 1836 – otocjon – jedynym przedstawicielem jest Otocyon megalotis (Desmarest, 1822)otocjon wielkouchy
  • Nyctereutes Temminck, 1838jenot
  • Vulpes Frisch, 1775lis
  • Chrysocyon C.H. Smith, 1839pampasowiec – jedynym żyjącym współcześnie przedstawicielem jest Chrysocyon brachyurus (Illiger, 1815)pampasowiec grzywiasty
  • Dusicyon C.H. Smith, 1839wilczak – takson wymarły
  • Speothos Lund, 1839pakożer – jedynym współcześnie występującym przedstawicielem jest Speothos venaticus (Lund, 1842)pakożer leśny
  • Atelocynus Cabrera, 1940 – wilczek – jedynym przedstawicielem jest Atelocynus microtis (P.L. Sclater, 1883)wilczek krótkouchy
  • Cerdocyon C.H. Smith, 1839 – majkong – jedynym przedstawicielem jest Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766)majkong krabożerny
  • Lycalopex Burmeister, 1854nibylis
  • Lupulella Hilzheimer, 1906
  • Lycaon Brookes, 1827likaon – jedynym współcześnie występującym przedstawicielem jest Lycaon pictus (Temminck, 1820)likaon pstry
  • Cuon Hodgson, 1838cyjon – jedynym współcześnie występującym przedstawicielem jest Cuon alpinus (Pallas, 1811)cyjon rudy
  • Canis Linnaeus, 1758wilk

Opisano również kilkadziesiąt rodzajów wymarłych[30]:

  • Archaeocyon Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Aenocyon J.C. Merriam, 1918
  • Aelurodon Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Borophagus Cope, 1892
  • Carpocyon Webb, 1969
  • Caedocyon Wang, 1994
  • Cormocyon Wang & Tedford, 1992
  • Cynarctus Matthew, 1902
  • Cynarctoides McGrew, 1938
  • Cynodesmus Scott, 1893
  • Cynotherium Sardiati, 1857
  • Desmocyon Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Ectopocynus Wang, 1994
  • Enhydrocyon Cope, 1879
  • Epicyon Leidy, 1858
  • Eucyon Tedford & Qiu, 1996
  • Euoplocyon Matthew, 1924
  • Ferrucyon Ruiz-Ramoni, Prevosti, Lucenti, Montellano-Ballesteros & Carreño, 2020
  • Hesperocyon Scott, 1890
  • Leptocyon Matthew, 1918
  • Mesocyon Scott, 1890
  • Metalopex Tedford & Wang, 2008
  • Metatomarctus Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Microtomarctus Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Nurocyon Sotnikova, 2006
  • Osbornodon Wang, 1994
  • Otarocyon Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Oxetocyon Green, 1954
  • Paracynarctus Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Paraenhydrocyon Wang, 1994
  • Paratomarctus Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Philotrox J.C. Merriam, 1906
  • Phlaocyon Matthew, 1899
  • Prohesperocyon Wang, 1994
  • Protepicyon Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Protocyon Giebel, 1855
  • Prototocyon Pohle, 1928
  • Protomarctus Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Psalidocyon Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Rhizocyon Wang, Tedford & B.E. Taylor, 1999
  • Sunkahetanka Macdonald, 1963
  • Tephrocyon J.C. Merriam, 1906
  • Theriodictis Mercerat, 1891
  • Tomarctus Cope, 1873
  • Xenocyon Kretzoi, 1938

Drzewo filogenetyczne

Drzewo filogentyczne współczesnych Canidae z datami rozbieżności podanymi w milionach lat[31]:

8,8

0,4

Urocyon littoralis



Urocyon cinereoargenteus



5.1
4,3
3,0

Chrysocyon brachyurus



Speothos venaticus



2,7

1,3


Lycalopex fulvipes






Lycalopex culpaeus



Lycalopex vetulus




Lycalopex griseus




Lycalopex gymnocercus





Lycalopex sechurae




Cerdocyon thous




Atelocynus microtis




4,3
3,9

Lycaon pictus


3,1




Canis lupus



Canis familiaris




Canis latrans




Canis aureus




Cuon alpinus




3,2

Lupulella adusta



Lupulella mesomelas






8,3
7,7

Otocyon megalotis



Nyctereutes procyonoides



5,0
2,9


Vulpes corsac



Vulpes vulpes



0,9

Vulpes lagopus



Vulpes macrotis





Vulpes zerda





Zobacz też

  • Borophaginae (psy-hieny)

Uwagi

  1. Pisownia oryginalna.
  2. a b c d e f g h i j Typ nomenklatoryczny: Canis Linnaeus, 1758.
  3. a b Typ nomenklatoryczny: Lupus Oken, 1816 (= Canis Linnaeus, 1758).
  4. Typ nomenklatoryczny: Lupus C.H. Smith, 1839 (= Canis Linnaeus, 1758).
  5. a b Typ nomenklatoryczny: Lycaon Brookes, 1827.
  6. Typ nomenklatoryczny: Lupus J.E. Gray, 1869 (= Canis Linnaeus, 1758).
  7. Typ nomenklatoryczny: Cuon Hodgson, 1838.

Przypisy

  1. Canidae, [w:] Integrated Taxonomic Information System [online] (ang.).
  2. a b Fischer 1817 ↓, s. 372.
  3. Fischer 1817 ↓, s. 417.
  4. G.A. Goldfuss: Handbuch der Zoologie. Cz. 2. Nürnburg: Johann Leonhard Schrag, 1820, s. xxi. (niem.).
  5. J.E. Gray. On the Natural Arrangment of Vertebrose Animals. „The London Medical Repository”. 15, s. 302, 1821. (ang.). 
  6. J.E. Gray. An Outline of an Attempt at the Disposition of Mammalia into Tribes and Families, with a List of the Genera apparently appertaining to each Tribe. „Annals of Philosophy”. New Series. 10, s. 339, 1825. (ang.). 
  7. F.W. Hemprich & Ch.G. Ehrenberg: Symbolae physicae, seu, Icones et descriptiones corporum naturalium novorum aut minus cognitorum. T. 1: Zoologica. Cz. 2: Mammalium. Berolini: Ex Officina Academica, venditur a Mittlero, 1832, s. sig. ff. (łac.).
  8. S.D.W.. The mammals of Britain systematically arranged. „The Analyst”. 4, s. 69, 1836. (ang.). 
  9. S.F. Baird: Mammals. W: United States. War Department: Reports of explorations and surveys, to ascertain the most practicable and economical route for a railroad from the Mississippi River to the Pacific Ocean. Made under the direction of the secretary of war, in 1853-1857. T. 8. Cz. 1: General report upon the zoology of the several Pacific Railroad routes. Washington: A.O.P. Nicholson, Printer, 1857, s. 103. (ang.).
  10. E. Haeckel: Generelle morphologie der organismen. Allgemeine grundzüge der organischen formen-wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte descendenztheorie. Cz. 2. Berlin: G. Reimer, 1866, s. clix. (niem.).
  11. J.E. Gray. Notes on the Skulls of the Species of Dogs, Wolves, and Foxes (Canidae) in the Collection of the British Museum. „Proceedings of the Zoological Society of London”. 1868, s. 495, 1868. (ang.). 
  12. J.E. Gray: Catalogue of carnivorous, pachydermatous, and edentate Mammalia in the British museum. London: The Trustees, 1869, s. 179. (ang.).
  13. T.N. Gill. Arrangement of the Families of Mammals; with Analytical Tables. „Smithsonian Miscellaneous collections”. 11, s. 63, 1874. (ang.). 
  14. A.T. Rochebrune. Faune de la Sénégambie. Mammifères. „Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux”. Quatrième série. 7, s. 133, 1883. (fr.). 
  15. Haeckel 1895 ↓, s. 578, 585.
  16. Haeckel 1895 ↓, s. 585.
  17. H. Winge: Jordfundne og nulevende rovdyr (Carnivora) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien: med udsigt over pungdyrenes slægtskab. Copenhagen: Bianco Lunos Kgl Hof-Bogtrykkeri, 1895, s. 63. (duń.).
  18. G.S. Miller. List of North American Recent mammals. „Bulletin”. 128, s. 155, 1924. (ang.). 
  19. G.G. Simpson. A new classification of mammals. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 59 (5), s. 276, 1931. (ang.). 
  20. a b Nazwy zwyczajowe za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 146–151. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
  21. Dokładna liczba gatunków jest zależna od ujęcia danego autora/autorów.
  22. a b C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 424–434. ISBN 978-84-16728-35-0. (ang.).
  23. D.E. Wilson & D.M. Reeder (red. red.): Family Canidae. [w:] Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. [dostęp 2021-05-17]. (ang.).
  24. Zwierzęta. Encyklopedia ilustrowana. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14344-4.
  25. Lioncrusher’s Domain.
  26. M. Phillips, Canis rufus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] [dostęp 2010-04-29] (ang.).
  27. Silva-Rodríguez i inni, Lycalopex fulvipes, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] [dostęp 2010-04-29] (ang.).
  28. T. Coonan i inni, Urocyon littoralis, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] [dostęp 2010-04-29] (ang.).
  29. Lyudmila N. Trut, Early Canid Domestication: The Farm-Fox Experiment, American Scientist on-line, March-April 1999, vol. 87, no. 2 p. 160, dostępne w Internecie, dostęp 2007-11-30, 14:51.
  30. J.S. Zijlstra: Canidae. Hesperomys project. [dostęp 2022-04-30]. (ang.).
  31. B.M. Vonholdt & C.A. Driscoll: Origins of the dog: Genetic insights into dog domestication. W: J. Serpell: The Domestic Dog. Its Evolution, Behavior and Interactions with People. Cambridge: Cambridge University Press, 2016, s. 24. ISBN 978-1-139-16180-0. (ang.).

Bibliografia

  • J.G. Fisher von Waldheim. De systemate Mammalium. „Mémoires de la Société impériale des naturalistes de Moscou”. 5, s. 368–428, 1817. (łac.). 
  • E. Haeckel: Systematische phylogenie. T. 3. Berlin: Georg Reimer, 1895, s. 1–660. (niem.).
  • Kazimierz Kowalski: Ssaki, zarys teriologii. Warszawa: PWN, 1971.
  • Mały słownik zoologiczny: ssaki. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1978.
  • Zwierzęta. Encyklopedia ilustrowana. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14344-4.
  • Fahey, B. & P. Myers: Canidae. (On-line), Animal Diversity Web, 2000. [dostęp 2008-08-09]. (ang.).
  • The Canidae Family. Lioncrusher’s Domain. [dostęp 2008-08-10]. (ang.).
  • Wilson Don E. & Reeder DeeAnn M. (red.) Canidae. w: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3.) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. (ang.) [dostęp 14 października 2009]

Media użyte na tej stronie