Równanie Lotki-Volterry

Obraz przestrzeni fazowej (portret fazowy, czyli trajektoria fazowa rozwiązań) dla układu Lotki-Volterry

Przebieg zmian liczby ofiar (prey) i drapieżników (predator) w czasie (wykres czasowy)

przebieg czasowy

Równanie Lotki-Volterry (model Lotki-Volterry, model drapieżnik-ofiara) – nieliniowy układ równań różniczkowych pierwszego stopnia.

Poniższy model został zaproponowany w 1926 przez Vito Volterrę do opisu populacji ryb odławianych w Morzu Adriatyckim. Niezależnie od Volterry równoważne równania do opisu oscylacji stężeń substancji w hipotetycznej reakcji chemicznej otrzymał Alfred James Lotka w 1920 roku^[1].

Równanie Lotki-Voltery stanowi model układów dynamicznych występujących w ekosystemach (np. w symulacji zachowania populacji ofiar i drapieżników)^[2].

Podstawowy model

Układ równań zaproponowany przez autorów ma postać:

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x,}$

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y,}$

gdzie:

x(t) – populacja, czyli liczba ofiar (ang. prey, np. zające),

y(t) – liczba drapieżców (ang. predators, np. rysie),

t – rozwój tych dwóch populacji w czasie,

stałe (a,b,c,d > 0, dodatnie parametry) oznaczają:

• a – częstość narodzin ofiar lub współczynnik przyrostu ofiar,
• b – częstość umierania ofiar na skutek drapieżnictwa,
• c – częstość narodzin drapieżników lub współczynnik przyrostu drapieżników,
• d – częstość umierania drapieżników lub współczynnik ubywania drapieżników,

Bardzo często do dalszej analizy własności tych równań przeprowadza się ich ubezwymiarowienie za pomocą następujących podstawień:

${\displaystyle u(\tau )={\frac {cx(t)}{d}},}$ ${\displaystyle v(\tau )={\frac {by(t)}{a}},}$ ${\displaystyle \tau =at,}$ ${\displaystyle \alpha ={\frac {d}{a}}}$

Powyższe podstawienie prowadzi do następującego układu równań, który zależy już tylko od jednego parametru ${\displaystyle \alpha }$:

${\displaystyle {\frac {du}{d\tau }}=u(1-v)}$

${\displaystyle {\frac {dv}{d\tau }}=\alpha v(u-1)}$

Punkty krytyczne tego układu to ${\displaystyle (0,0)}$ oraz ${\displaystyle (1,1).}$ Dalsza liniowa analiza prowadzi do wniosku, że punkt ${\displaystyle (0,0)}$ jest punktem siodłowym, zaś ${\displaystyle (1,1)}$ to centrum stabilne w sensie Lapunowa.

Uogólniony model Lotki-Volterry

Model Lotki-Volterry można uogólnić na większą ilość ${\displaystyle (N)}$ oddziałujących ze sobą populacji. Wtedy otrzymamy następujący układ równań:

${\displaystyle {\frac {dx_{i}}{dt}}=\left(a_{i}-\sum _{j=1}^{N}{b_{ij}y_{j}}\right)x_{i},}$

${\displaystyle {\frac {dy_{i}}{dt}}=\left(\sum _{j=1}^{N}c_{ij}x_{j}-d_{i}\right)y_{i},}$

gdzie parametry ${\displaystyle a_{i},b_{ij},c_{ij},d_{i}}$ mają analogiczne znaczenie jak w modelu dwuwymiarowym.

Realistyczny model drapieżnik-ofiara

Wykres przedstawia zmiany populacji ofiar i drapieżników w czasie oraz wykres fazowy.

Wykres przedstawia płaszczyznę, która oddziela przestrzeń fazową parametrów a,b i d. Dla punktów znajdujących się pod płaszczyzną wykresy fazowe dążą do cyklu stabilnego. Dla punktów powyżej płaszczyzny wykresy fazowe zdążają do ogniska.

Przykładowy przekrój dla parametru a = 1,4483, gdzie pokazana jest linia oddzielająca domenę z rozwiązaniami stabilnymi od tej niestabilnymi, zwaną krzywą bifurkacyjną. Nad linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem stabilnym. Pod linią punkt przedstawia przykładową kombinację parametrów b i d dla której mamy trajektorię fazową z punktem niestabilnym.

Główną wadą podstawowego modelu Lotki-Volterry jest fakt, że przy zerowej populacji drapieżników liczebność ofiar wzrasta nieograniczenie. Dlatego też w bardziej realistycznych modelach opisujących to zjawisko wprowadza się chociażby pojemność środowiska ${\displaystyle K}$ – czyli liczbę osobników jaką może maksymalnie osiągnąć dana populacja. Przykładowe równania uwzględniające ten czynnik wyglądają następująco:

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(r\left(1-{\frac {x}{K}}\right)-{\frac {ky}{x+D}}\right),}$

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=y\left(s\left(1-{\frac {hy}{x}}\right)\right),}$

gdzie: ${\displaystyle D,h,s}$ to nieujemne stałe zależne od modelu.

Często warto zapisać równania w formie bezwymiarowej, by zmniejszyć liczbę parametrów. Powyższe równania skalujemy korzystając z następujących podstawień^[3]: ${\displaystyle u(\tau )={\frac {x(t)}{K}},}$ będzie ułamkiem pojemności środowiska jaki zajmują ofiary, zaś: ${\displaystyle v(\tau )={\frac {hy(t)}{K}},}$ określa ułamek pojemności jaki zajmują drapieżnicy a ${\displaystyle \tau =rt}$ jest przeskalowanym czasem.

Parametry egzogeniczne skalujemy w następujący sposób:

${\displaystyle a={\frac {k}{hr}},}$ ${\displaystyle b={\frac {s}{r}},}$

${\displaystyle d={\frac {D}{K}}.}$

Otrzymujemy wtedy przeskalowane równania Lotki-Volterry w postaci: ${\displaystyle {\frac {du}{d\tau }}=u(1-u)-{\frac {auv}{u+d}}}$

${\displaystyle {\frac {dv}{d\tau }}=bv\left(1-{\frac {v}{u}}\right).}$

Po przyrównaniu prawych stron powyższych równań do zera i ich rozwiązaniu uzyskujemy jeden punkt osobliwy w I ćwiartce. Punkt ten jest stabilny jeśli parametry ${\displaystyle a,b,d}$ spełniają:

${\displaystyle b<[a-\{(1-a-d)\}^{\frac {1}{2}}{\frac {[1+a+d-\{(1-a-d)^{2}+4d\}^{\frac {1}{2}}]}{2a}}.}$

Jeśli nierówność ta nie zachodzi, to punkt jest niestabilny i z twierdzenia Poincarégo-Bendixsona można wnioskować, że istnieje stabilny cykl graniczny w pierwszej ćwiartce płaszczyzny fazowej^[3]. Przestrzeń parametrów ${\displaystyle (a,b,d)}$ jest więc podzielona powierzchnią, pod którą układ dynamiczny realizuje cykl graniczny (więc populacje oscylują w czasie). Nad tą powierzchnią układ posiada jedno nietrywialne rozwiązanie stacjonarne (populację dążą asymptotycznie do stałych wartości).

Modyfikacje modelu Lotki-Volterry

Przebieg zmian liczby ofiar (niebieski) i drapieżników (czerwony) w czasie przy wewnętrznej konkurencji o żywność

W wyjściowym modelu wpływ na tempo wzrostu populacji mają tylko współczynniki umieralności i narodzin ofiar i drapieżników, podczas gdy w rzeczywistości na proces ten wpływa o wiele więcej czynników, np. konkurencja. Model można zmodyfikować o wpływ konkurencji o pożywienie na tempo wzrostu obu populacji. W efekcie otrzymujemy:

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x-ex,}$

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y-fy,}$

gdzie e i f są współczynnikami konkurencji między osobnikami. Gdy jest dużo drapieżników, konkurują (walczą) między sobą o pożywienie. Natomiast, gdy jest dużo ofiar, maleje ilość pożywienia dla nich.

Innym, równie ważnym, czynnikiem wpływającym na tempo wzrostu obu populacji jest przepełnienie środowiska. Wprowadzając odpowiednie współczynniki, otrzymujemy nowy układ:

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=(a-by)x-gx^{2},}$

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=(cx-d)y-hy^{2},}$

gdzie g i h są współczynnikami umieralności związanej z przepełnieniem obszaru, na którym żyją oba gatunki.

Literatura

V. Volterra. Variations and fluctuations of the number of indviduals in animal species living together. In Animal Ecology. McGraw-Hill, 1931. Translated from 1928 edition by R. N. Chapman.

Przypisy

Linki zewnętrzne

• Eric W.E.W. Weisstein Eric W.E.W., Lotka-Volterra Equations, [w:] MathWorld [online], Wolfram Research [dostęp 2020-12-12]  (ang.).
• Symulacja wieloagentowa (pol.) na portalu alife.pl