Ropucha zielona

Ropucha zielona

Bufotes viridis[1]
(Laurenti, 1768)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	płazy
Rząd	płazy bezogonowe
Podrząd	Neobatrachia
Rodzina	ropuchowate
Rodzaj	Bufotes
Gatunek	ropucha zielona
Synonimy
Bufo shaartusiensis Pisanetz, Mezhzherin & Szczerbak, 1996[2] Bufo sitibundus (Pallas, 1771)[2] Bufo viridis Laurenti, 1768[2][3] Bufo viridis viridis Laurenti, 1768[3] Rana picta Pallas, [1814][2][3] Rana viridis (Laurenti, 1768)[3] Pseudepidalea viridis (Laurenti, 1768)
Podgatunki
P. viridis kermanensis[4] P. viridis turanensis[4] P. viridis viridis[4]
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]
najmniejszej troski
Zasięg występowania
(c) IUCN Red List of Threatened Species, species assessors and the authors of the spatial data., CC BY-SA 3.0

Ropucha zielona (Bufotes viridis^[5]) – pospolity gatunek płaza z rodziny ropuchowatych. Wyróżnia się zieloną barwą. Zasięg jej występowania jest szeroki (Europa, Afryka i Azja). Zasiedla zróżnicowane siedliska, preferuje ląd nad wodę. Żywi się drobnymi bezkręgowcami. Samica składa w zbiorniku wodnym kilka tysięcy jaj, z których wylęgają się kijanki. Odnotowano krzyżowanie się z ropuchą szarą. Całkowita liczebność ulega spadkowi, pomimo tego zwierzę na większej części swego zasięgu występowania jest pospolite.

Systematyka

Gatunek umieszczano niegdyś w rodzaju Bufo^[6]. Później jednak usunięto z niego wiele gatunków, przenosząc je do innych rodzajów. Frost i współpracownicy (2006) ustanowili ropuchę zieloną gatunkiem typowym odrębnego od Bufo rodzaju Pseudepidalea^[7]. Jednakże niektóre badania wskazują, że również nie jest on monofiletyczny^[8]. Dubois i Bour (2010) odkryli, że Pseudepidalea jest młodszym synonimem rodzaju Bufotes Rafinesque (1815)^[9].

Kladogram za Van Bocxlaer et al, 2009^[8] ukazujący pozycję ropuchy zielonej wśród ropuchowatych. Widać, że umieszczane z nią dawniej w jednym rodzaju Bufo gatunki znajdują się w różnych miejscach kladogramu. Poza tym jeden z gatunków zaliczonych do rodzaju Pseudepidalea zajmuje miejsce oddalone od innych przedstawicieli rodzaju.

Morfologia

(c) I, Richard Bartz, CC-BY-SA-3.0

Samica, Toskania (Włochy)

Długość ciała wynosi od (4,8^[10]) 5^[11] do 10^[12] (12^[10]) cm, przy czym samice, osiągające średnio 10,5^[13] cm, przerastają samce^[11], mierzące tylko 8,5^[13]. U źródeł dymorfizmu płciowego leży głównie różny przeciętny wiek zwierząt^[14], a w mniejszym stopniu stan środowiska^[14].

Jasny^[12], szary^[10], szarożółty, popielaty^[12] lub oliwkowy^[10] grzbiet pokrywa ciemnozielone^[11] lub żywozielone^[12] plamkowanie, kształt plamy nie jest regularny^[12]. Pojawiają się tam^[11] i na bokach^[10][12] także pomarańczowoczerwone^[10] i czerwonawe^[10][12] kropki, gruczoły jadowe, których liczbą ropucha zielona nie może się równać z Bufo bufo. Brzuszna strona ciała obfituje z kolei w plamy koloru szarego^[11] lub też jest jednolicie szara^[10]. Skórę pokrywają brodawki. W czasie sezonu rozrodczego samce są bardziej zielone od bardziej szarych samic^[10].

Za oczami o poziomych źrenicach widnieją wydatne gruczoły przyuszne. Występuje błona bębenkowa. Samce mają rezonatory^[10] używane do nawoływań.

Na wewnętrznym brzegu stępu występuje podłużny fałd skórny^[10]. 4. palec stopy ma na spodzie pojedynczy rząd modzeli stawowych, inaczej niż w przypadku ropuch szarej i paskówki, mających aż 2 takowe rzędy^[12].

Fizjologia

Fizjologia tego popularnego gatunku stanowiła przedmiot licznych badań.

Wydzieliny gruczołów

Pseudepidalea viridis, dobrze widoczne gruczoły

Gruczoły ropuch wydzielają jad zawierający bufotalinę działającą na serce i bufogeninę (związek halucynogenny i uspokajający)^[15].

Przebadano również wydzielinę gruczołów śluzowych osobników przechodzących właśnie przeobrażenie. Wykazuje ona co najmniej dwa różne rodzaje komórek stożkowatych. Wydzielają one mucyny^[16], związki o budowie glikoproteinowej biorące udział w osmoregulacji oraz mechanicznej i chemicznej ochronie zwierzęcia. Eksperymenty z użyciem między innymi fitoaglutynim z bieluni dziędzierzawej, śnieżyczki przebiśnieg i Maackia amurensis wykazały przeważnie reszty mannozy, galaktozy i kwasu sjalowego przyłączonego za pomocą wiązania glikozydowego α(2→3)^[16].

Osmoregulacja

Zwierzę bardzo dobrze znosi zasolenie: w temperaturze 25°C wytrzymuje stężenia 19%, a niektóre osobniki nawet 23%. W niskim zasoleniu jego osocze jest hipertoniczne, w wysokim jednak staje się izotoniczne, za co odpowiada w 85% wzrost stężenia chlorku sodu, w małej części (5-10%) mocznika. Oczywiście takie zmiany osocza pociągają za sobą modyfikacje stężeń w innych płynach ustrojowych. Nadmiar soli opuszcza organizm ropuchy wraz z moczem^[17]. Mocznik wydalany jest także przez skórę, na której występują miejsca wrażliwe na amiloryd^[18] (lek moczopędny) i floretynę^[18].

Występowanie

Zasięg występowania gatunku jest dosyć duży. Na zachodzie sięga on Niemiec (oprócz północnego wschodu i części obszarów południowych) i wschodniego krańca Francji. Zajmuje też Austrię bez zachodu i centrum kraju. Na południowym zachodzie sięga północnego wschodu Włoch, a jego granica przebiega dalej wybrzeżem Adriatyku i kolejnych mórz aż do Czarnego^[19]. Dalej, na południowym wschodzie, wschodzie, a w końcu północy, granica zasięgu przebiega w Federacji Rosyjskiej (obwód kurgański, obwód czelabiński, Kraj Permski (na południu), Udmurcja, obwód kirowski, obwód niżnonowogrodzki, obwód iwanowski, obwód jarosławski, obwód pskowski^[10]), zahaczając też zachodni Kazachstan^[19] (Tselinograd, obwód pawłodarski), aż do doliny rzeki Ishim i rezerwatu Markakol^[10]. Na północy ropucha zielona sięga południowego wschodu Estonii, zajmuje większą część Łotwy (bez północnego zachodu)^[19]. Dalej znowu zasięg występowania ograniczany jest przez akwen morski, tym razem Morze Bałtyckie^[19], lub też sięga aż po południowe wybrzeża Szwecji^[12], do 59°N^[10]. Nieraz znajduje się informacje o bytności zwierzęcia w Norwegii^[12].

Gatunek nie bytuje jednak w całym obszarze leżącym w obrębie powyżej podanych granic: nie spotyka się go na południu Polski (według polskich źródeł w Tatrach występuje rzadko, jeśli w ogóle^[6], osiągając w nich wysokość 1000 m n.p.m.^[20], często spotyka się go zaś na południowych stokach Pienin^[6]), w niewielkiej zachodniej części Czech (większość stanowisk w kraju znajduje się na północy z wyjątkiem obszarów najdalej wysuniętych, gdzie jest ich bardzo mało^[3], dużo jest ich też na południowym zachodzie^[3]) i w większej części Słowacji (oprócz zachodu i południa kraju)^[19]. Nie ma go również na niektórych obszarach położonych na zachodzie Ukrainy oraz w Rumunii^[19], zajmuje zaś całe terytoria następujących państw: Albania, Bośnia i Hercegowina, Czarnogóra, Serbia, Słowenia, Mołdawia, Bułgaria, Chorwacja, Macedonia Północna, Grecja, Cypr, Malta, Białoruś^[19]. Niekiedy można spotkać się z informacją, że ropucha ta występuje na terenie całej Polski^[11]. Poza tym płaz zamieszkuje też wyspy Morza Śródziemnego, jak Korsyka^[10][12], Sardynia^[10][12], Sycylia i wymieniona już Malta^[10].

W Szwajcarii gatunek wyginął^[2], choć niektóre źródła nadal podają kraj wśród państw zamieszkiwanych przez ropuchę^[10]. Jego obecność w Danii i Szwecji według IUCN nie została potwierdzona^[2]. Choć można znaleźć informacje o występowaniu gatunku w Afryce^[13] (na północy kontynentu^[12]), informacji tych nie potwierdzają bardziej wiarygodne źródła. Podają one raczej, że populacje z Egiptu, Jordanii czy Izraela należą do innych gatunków Pseudepidalea variabilis lub Pseudepidalea boulengeri^[2]. IUCN nie wymienia też wśród miejsc życia zwierzęcia Iranu, Pakistanu i Afganistanu, podawanych przez inne źródła^[10]. Istnieją także doniesienia o spotkaniu gatunku w Chinach^[21], Kirgistanie^[21] i Maroku^[21].

Siedlisko

Przykładowe siedlisko ropuchy zielonej

Zwierzę zamieszkuje lasy^[2][10] (choć według niektórych źródeł ich unika^[13]), zadrzewione stepy^[2][10], krzaki, tereny trawiaste^[2], stepy^[10] a także góry^[2]. Preferuje miejsca silnie nasłonecznione^[11]. Zapuszcza się nawet na półpustynie i pustynie^[10]. Bytuje na wysokości od poziomu morza^[20] do 4600 m n.p.m. w górach^[6]. Dobrze radzi sobie w środowisku zmienionym działalnością ludzką, jak parki i ogrody^[2]. Wykorzystuje nawet fontanny^[10]. Osobniki spotyka się w obszarach miejskich^[2], zwłaszcza w południowej części zasięgu występowania^[10]: istnieją doniesienia o spotkaniu płaza w Bukareszcie^[2]. Zwierzęta spotykano nawet na skażonym terenie w okolicy dużych przedsiębiorstw przemysłowych i na stertach odpadów^[10].

Lepiej niż ropucha szara^[11] i paskówka^[11], a także większość płazów^[10], znosi suszę^[11] (umiera dopiero po stracie połowy wody swego ciała^[10]). Potrafi żyć daleko od zbiorników wodnych^[10]. Jednak mieszkając w suchym obszarze w nocy odwiedza zbiorniki wodne, by uzupełnić płyny^[10]. Unika natomiast obszarów podmokłych i o dużej wilgotności, jak torfowiska, mokradła, wilgotne lasy^[11], choć niejednokrotnie i tam zamieszkuje^[10]. Toleruje temperaturę do 40°C^[10].

Preferuje ląd ponad wodę^[17]. Pomimo znacznej tolerancji dla zmian stężeń elektrolitów woli zbiorniki o zasoleniu nie przekraczającym 8%^[17].

Zwierzę to często poszukuje nowych miejsc^[11]. Jako szlaki wykorzystuje rowy i kanały^[10].

Zachowanie

Prowadzi nocny tryb życia^[12]. Wyrusza wtedy na polowanie. Dzień spędza w kryjówkach, sporządzanych przez siebie lub będących dziełem gryzoni. Niekiedy jednak pozostaje aktywna i w dzień^[11].

Zwinniejsza od gatunku Bufo bufo, przemieszcza się za pomocą skoków^[11]. Poluje na bezkręgowce, jak owady, w tym chrząszcze^[10] i ich larwy^[20], pająki. Ważną część jadłospisu dorosłego osobnika stanowią mrówki. Preferuje zdobycz chodzącą po ziemi. Wiosną w ich menu włączają się bezkręgowce wodne. W miastach często gromadzą się pod lampami, by polować na zwabione światłem owady. Często dorosłe osobniki poszczą podczas znajdywania sobie miejsca dla rozrodu^[10].

W zimie kryje się pod wykrotami, kamieniami lub w budynkach^[11].

Rozmnażanie

(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0

Nawołujący samiec z widocznym rezonatorem. Okolice Berlina (Niemcy), maj 1992

Ropucha zielona nie ma specjalnych wymagań co do miejsca rozrodu. Przebiega on zarówno w zbiornikach stałych, jak i okresowych^[2]. Mogą to być bagna^[2][10], stawy, jeziora, odnogi rzek i strumieni^[2][10], a nawet rowy i kałuże^[2][10]. Wykorzystuje zbiorniki stworzone przez człowieka^[2]. Nigdy nie wybiera wody głębszej, niż pół metra^[10]. Nie widzi natomiast różnicy pomiędzy wodą słodką i słoną^[10].

Sezon rozrodczy, skorelowany z odpowiednią temperaturą wody (co najmniej 10°C)^[11], rozpoczyna się w kwietniu^[12] lub maju. Samce wykształcają na przednich kończynach specjalne modzele. Zjawiają się ona na miejscu wcześniej, niż płeć przeciwna. Po zmierzchu rozpoczynają się nawoływania, które określa się nieraz jako najładniejsze spośród płazów Polski, porównuje się je do odgłosów wydawanych przez kanarka lub turkucia podjadka^[11]. Zapisuje się je jako „irrr-irrr-irrr”^[12]. Specjalne rezonatory u dołu jamy gębowej zapewniają odpowiednią siłę głosu^[11]. W trakcie godów osobniki zachowują aktywność również za dnia. Nie wszystkie osobniki zachowują się w ten sam sposób. Nieraz samica wybiera sobie partnera spośród starających się o nią samców, kiedy indziej to samiec dokonuje wyboru partnerki^[10].

Występuje ampleksus pachowy. Samica składa (2000^[10]) 5000–15000^[11] (30000^[10]) jaj ułożonych w długie, mierzące nawet kilka metrów (2–7^[10])parzyste sznury o galaretowatej konsystencji^[11]. Każdy z nich zawiera 1 lub 2 rzędy ciemnych, regularnie ułożonych^[11] jaj, których jest kilka tysięcy^[12]. Udowodniono, że większe samice składają większą ilość większych jaj^[22]. Od zapłodnienia od opuszczenia osłonek jaja mija 3 dni^[20].

Kijanki mierzą po wykluciu 3 mm^[20], dorastają 5 cm długości. Pływają samotnie^[11]. Do ich pożywienia należą głównie detrytus i glony, a także pierwotniaki, wirki, mikroskopijne skorupiaki^[10], tkanki roślin i obumarłych zwierząt^[20]. W dzień trzymają się w strefie przybrzeżnej, wieczorem zapuszczają się na większe głębokości. Czas, w którym następuje przeobrażenie, zależy od długości geograficznej i wysokości nad poziomem morza^[10]. Średnio larwy liczą wtedy 2 miesiące^[23]. Zazwyczaj na danym terenie większość osobników przechodzi je w tym samym czasie, by masowo pojawić się na lądzie i rozejść. Polują wtedy na skoczogonki, chrząszcze, roztocze i muchówki^[10].

Kijanki

Dojrzałość płciową ropuchy zielone uzyskują w wieku średnio 2–4 lat^[11]. Obie płcie osiągają ją najwcześniej w drugim roku życia, mierząc od czubka pyska do kloaki co najmniej 45 mm. Samiec dojrzewa w wieku 1–3 lat, może rozmnażać się przez 8 lat. Czas, w którym osiąga dojrzałość, wyraźnie koreluje ze wskaźnikami określającymi wpływ człowieka na środowisko, czego nie stwierdza się w przypadku innych wartości liczbowych obliczonych dla tej płci. Ludzie mają za to znacznie większy wpływ na samice, dożywające wieku 6–15 lat, rozmnażające się przez 5–12 lat. Większość z nich dojrzewa dopiero w czwartym roku życia, osiągając pomiędzy 65 i 70 mm. Pozwala im to produkować większe skupiska jaj. W ich przypadku także długość okresu dojrzałości płciowej wykazuje związek z tymi wskaźnikami. Z drugiej strony wydaje się jednak, że okres, w którym zwierzę jest dojrzałe płciowo, nie różni się aż tak bardzo pomiędzy samcami i samicami, wykazuje natomiast różnice w zależności od miejsca. Sugerowano, że ta zależność może okazać się przydatna w ocenie jakości środowiska naturalnego^[14]. Na Kaukazie zwykle bezogonowe te dożywają 7–10 lat^[10]. Z drugiej strony najstarszy osobnik żyjący w niewoli umarł, mając 11,9 roku^[24]. Długość życia nie ma związku z rozmiarami ciała^[14].

Zdarza się, że ropucha zielona tworzy hybrydy z ropuchą szarą. Przypadki takie notowano w Niemczech, Czechach, Austrii i Włoszech. Konieczne są dla ich powstania odpowiedni krajobraz (najlepiej pośredni między lasem i terenem otwartym) i zachodzący na siebie czas godów (co może być efektem późnej wiosny). Niektórzy naukowcy sugerują też, że zjawisko jest spowodowane degradacją środowiska. Wśród skrzeku i kijanek mieszańców występuje duża śmiertelność. Dowiedziono, że jedynie te pochodzące od samca ropuchy zielonej i samicy ropuchy szarej mają szansę przetrwać 12 dni po wykluciu. Dorosłe osobniki wykazują cechy pośrednie między gatunkami, z wyglądu bardziej przypominając ropuchę szarą^[25].

Genetyka

Diploidalna liczba chromosomów wynosi 11 par, czyli 2n=22^[10]. Ropucha zielona zalicza się do palearktycznej podgrupy łączącej blisko spokrewnione gatunki di-, tri- i tetraploidalne (wśród tych ostatnich Bufo oblongus i Bufo pewzowi). Jako jedyny obejmuje on płazy łączące wymienione cechy kariotypu z rozmnażaniem dwupłciowym. Określa się go jako podgrupę B. viridis^[4]. W przypadku ropuchy zielonej opisano zaś osobniki triploidalne^[26], zamieszkujące Himalaje w północnym Pakistanie^[26]. U ropuch odnotowano gamety o niezredukowanej liczbie chromosomów (diploidalne), połączenie dwóch takich gamet dałoby w efekcie potomstwo tetraploidalne^[4].

Badania przeprowadzone na północy Grecji ujawniły duże zróżnicowanie genetyczne w obrębie gatunku. Jedna z przebadanych populacji cechuje się znaczną odrębnością od pozostałych. Natomiast wśród analizowanych loci aż 47% wykazuje polimorfizm. Struktura genetyczna populacji przypomina spotykaną u rzekotki drzewnej i żaby śmieszki^[27].

Drapieżnicy

Pomimo swych gruczołów ropucha zielona stanowi pożywienie innych zwierząt, wśród których wymienić można wiele węży. Kobra środkowoazjatycka woli ropuchy od żab^[10].

Status

Na większej części swego zasięgu występowania zwierzę jest pospolite^[2][10]. Rzadkie jest w północnej jego części, choć i tam spotyka się stanowiska o dużym zagęszczenie osobników nawet na terenach o silnym wpływie działalności ludzkiej. Na liczebność ropuchy zielonej pozytywnie wpływa występowanie gryzoni kopiących sobie nory, wykorzystywane przez płazy. W bardzo sprzyjających warunków zagęszczenie może osiągnąć wartość 1 osobnik na m². Warto wspomnieć, że niedługo po metamorfozie notuje się wiele większe zagęszczenia malutkich ropuszek. Z kolei na niektórych terenach osobniki są na przemian to bardzo rzadkie, to pospolite. Wymienia się tu obwód moskiewski, gdzie stanowiły one rzadkość w XIX stuleciu, stały się liczne w latach siedemdziesiątych kolejnego wieku, by w latach osiemdziesiątych znowu zmienić trend i w następnej dekadzie trafić do czerwonej księgi. Zmiany takie przypisuje się wieloletnim fluktuacjom klimatycznym^[10]. W Szwajcarii gatunek wyginął, a wysiłki mające na celu reintrodukcję na razie nie przynoszą rezultatów^[2].

Całkowita liczebność zmniejsza się^[2].

Główne zagrożenia dla ropuchy zielonej wiążą się z utratą środowiska jej rozrodu. Wymienia się tutaj zanieczyszczenie i osuszanie jej stanowisk, przy czym wysychanie powodowane jest nie tylko działalnością ludzką, ale może też zachodzić naturalnie. Spośród innych niebezpieczeństw wspomnieć należy o wypadkach drogowych^[2]. Z drugiej strony często stwierdza się większą obfitość ropuch w siedliskach antropogenicznych niż w naturalnych. O ile osuszanie zmniejsza jej liczebność, wylesianie odnosi w przypadku tego lubiącego tereny otwarte zwierzęcia skutek przeciwny. Ma to miejsce zwłaszcza w centrum i na zachodzie obszaru występowania. Poza tym zdarzało się już, że człowiek celowo wprowadzał ropuchę zieloną do ekosystemu, co wydarzyło się na Syberii^[10].

Gatunek objęty jest II konwencji berneńskiej oraz aneksem IV dyrektywy siedliskowej Unii Europejskiej. Chroni go także prawo w wielu krajach, w tym Polsce, gdzie ropucha objęta jest ścisłą ochroną gatunkową^[28][29]. Poza tym stosuje się, między innymi, środki mające na celu zmniejszyć ilość ropuch ginących na drogach^[2].

W kulturze

Ropucha budzi w niektórych ludziach wstręt i obrzydzenie^[30]. Gatunek podejrzewano nawet o wywoływanie świerzbu^[23].

Przypisy