Rozdepka rzeczna

Rozdepka rzeczna
Theodoxus fluviatilis
(Linnaeus, 1758)
Okres istnienia: Pliocen–czasy współczesne
Ilustracja
Osobnik rozdepki rzecznej pełzający po kamieniu.
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

mięczaki

Gromada

ślimaki

(bez rangi)Neritimorpha
(bez rangi)Cycloneritimorpha
(bez rangi)Neritoida
Rodzina

rozdepkowate

Podrodzina

Neritininae

Rodzaj

Theodoxus

Gatunek

rozdepka rzeczna

Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]
Status iucn3.1 LC pl.svg
Zasięg występowania
Mapa występowania
Zasięg występowania rozdepki rzecznej (Theodoxus fluviatilis): zachodnia i centralna Palearktyka.

Rozdepka rzeczna (Theodoxus fluviatilis) – nieduży ślimak przodoskrzelny z rodziny rozdepkowatych, gatunek typowy dla rodzaju Theodoxus. Zamieszkuje słodko- i słonawowodne siedliska, głównie rzeki, o twardym (kamienistym) dnie, z dobrze natlenioną wodą. Jest roślino- i detrytusożerny. Miejscami może występować masowo (w zagęszczeniach do kilku tysięcy osobników na m²). Może być zjadany przez ryby, pijawki, ptactwo wodne. Jest żywicielem różnych gatunków przywr i orzęsków. Gatunek rozdzielnopłciowy, jajorodny, z rozwojem prostym. Może żyć do 2–3 lat. Występuje w Polsce, jest gatunkiem pospolitym.

Systematyka

Gatunek opisany przez Linneusza w „Systema Naturae” jako Nerita fluviatilis[3]. Do rodzaju Theodoxus (rozdepka) przeniesiony przez de Montforta w 1810 roku[4]. Jest gatunkiem typowym rodzaju, bowiem, jak się okazuje, Theodoxus lutetianus, który to gatunek jako pierwszy opisał de Montfort z Sekwany w okolicach Paryża pod nową nazwą rodzajową, jest synonimem Theodoxus fluviatilis[5]. Ponieważ nie jest znane miejsce pochodzenia okazu, na podstawie którego Linneusz opisał gatunek[b], a sam opis jest niewystarczający, Anistratenko ze współpracownikami w 1999 roku wyznaczył i opisał lektotyp[8]. Gatunek klasyfikowany w obrębie rodziny Neritidae[5][9], przez niektórych autorów wydzielany (wraz z rodzajem Theodoxus) do oddzielnej podrodziny Theodoxinae[6].

Taksonomia

Bourguignat przytacza przypuszczenia, że nazwa rodzaju mogła zostać nadana na cześć córki de Montforta, Théodoksji[10]. Epitet gatunkowy odnosi się do środowiska, w którym gatunek występuje (łac. fluviatilis – rzeczny[11]). W piśmiennictwie polskojęzycznym gatunek znany jest pod nazwą rozdepka rzeczna[12][13][9].

Cechy morfologiczne i anatomiczne

Montaż 5 zdjęć wykonanych z różnych ujęć muszli T. fluviatilis. Muszla brązowawa, w białe delikatne poprzeczne paski, z licznymi dużymi beżowymi i białymi plamami. Szczyt skorodowany – biały. Jeden wyraźny pierścień przyrostu rocznego na ostatnim skręcie, przed ujściem muszli.
Muszla rozdepki rzecznej – widoki z różnych perspektyw.
Polimorfizm ubarwienia i kształtów muszli rozdepki rzecznej:
Muszla osobnika z rzeki Alster (Niemcy).
Muszla osobnika z rzeki Nebel (Niemcy).
Muszla osobnika z rzeki Zeta (Czarnogóra).
Muszla osobnika z rzeki Neretva (Bośnia i Hercegowina).
Muszla osobnika z Peloponezu (Grecja).
Osobnik z rzeki Mirna (Istria, Chorwacja).
W rzędzie poziomo: mały ząb środkowy pośrodku rzędu (pokrojem zbliżony do litery Y), obok, po obu stronach w kierunku na zewnątrz: duży łopatkowaty 1. ząb boczny, małe 2. i 3. zęby boczne, duży parasolowaty 4. ząb boczny, szereg niezbyt dużych, niezróżnicowanych zębów brzeżnych.
Rysunek przedstawiający jeden rząd zębów tarki rozdepki rzecznej.
Wieczko rozdepki rzecznej (wygląd ogólny; wieczko samca; wieczko samicy)
Wieczko muszli rozdepki rzecznej: la – miejsce przyczepu lewego mięśnia retraktora wieczka; r – wyrostek wewnętrzny wieczka; rs – skrzydełko wyrostka wewnętrznego żebra; ca – modzel; ra – miejsce przyczepu prawego mięśnia retraktora wieczka.
Skrzydełko żebra wieczka samca.
Skrzydełko żebra wieczka samicy.

Muszla jajowato-półkolista, stosunkowo grubościenna, zbudowana z 2 ½-3 szybko narastających skrętów, z których ostatni jest rozdęty i stanowi 4/5 szerokości muszli. Muszla bez dołka osiowego i przegród wewnętrznych[c]. Szczyt muszli przypłaszczony, mało wystający. Szczyt muszli, zwłaszcza u starszych osobników, bywa skorodowany. Powierzchnia muszli delikatnie prążkowana, z silniej zaznaczonymi liniami okresowych zahamowań wzrostu. Ubarwienie muszli bardzo zmienne, od jasnego z delikatnym rysunkiem lub plamami, ciemne jednobarwne, po całkowicie czarne z jasnymi deseniami[14][12]. Ubarwienie muszli jest zależne od czynników środowiskowych: składu chemicznego wody, typu podłoża, pokarmu, którym się odżywia osobnik[15]. Osobniki z populacji bałtyckich mają zwykle ciemną, czarną barwę muszli, podczas gdy te z pobliskich jezior przymorskich są żółtawo-zieloną[16]. Muszle osobników z populacji w północnej części zasięgu mają zwykle białe, nieregularne plamkowanie, a tych z południowej części – zygzakowate wzorki. Na muszlach osobników jeziornych pojawiają się też paski w odcieniach jaśniejszych bądź ciemniejszych niż tło, czasami także siatkowate wzory[15][5][16]. Protokoncha zbudowana z jednego skrętu[6]. Otwór muszli półkolisty, z ostrym brzegiem. Płytka parietalna (przy brzegu kolumienkowym) szeroka, białawo-perłowa. Wieczko wapienne, kształtem zbliżone do litery D, o budowie spiralnej, żółtawe, z czerwonawym, błoniastym brzegiem zewnętrznym, zaopatrzone w wyrostek wewnętrzny służący jako miejsce przyczepu mięśnia wrzeciona[9]. Kształt wieczka i wyrostka jest ważną cechą systematyczną, umożliwiającą odróżnianie blisko spokrewnionych z rozdepką rzeczną (i podobnych pod względem morfologii) gatunków T. danubialis, T. transversalis i T. prevostianus: u rozdepki rzecznej żebro wyrostka jest wyciągnięte i tworzy skrzydełko, formujące wraz żebrem wyrostka zagłębienie – te struktury nie są obserwowane u pozostałych z wymienionych gatunków[15]. Wymiary muszli: długość 6–14 mm, szerokość 4–8 mm, wysokość 3–6 mm[9][16][7], masa do 343 mg[16]. Osobniki ze środowisk słodkowodnych mogą osiągać nieco większe wymiary niż osobniki ze środowisk słonawych[16]. Ciało o krępej budowie, głowa i grzbiet szaroczarne, płaszcz szary, pozostałe zewnętrzne części ciała żółtawe. Czułki długie, szarawe[9]. Oczy są duże, czarne. Stopa biaława[5].

Nie posiada właściwych szczęk i gruczołów ślinowych (cecha typowa tej rodziny), radula jest w typie rhipidoglossa[d][19]. Ząb środkowy niewielki, zęby boczne silnie zróżnicowane: 1. i 4. bardzo duże, szerokie i wydłużone (większe niż ząb środkowy), 2. i 3. bardzo małe[19][6].

Występuje dymorfizm płciowy, przejawiający się odmiennym kształtem wyrostka wieczka. U samców skrzydełko wyrostka ma brzeg zakrzywiony, natomiast u samic jest on prosty[15].

Układ rozrodczy u samic ma złożoną budowę. Występują dwa otwory płciowe, z których jeden obsługuje część przyjmującą nasienie, a drugi służy do składania jaj[20]. W części przyjmującej nasienie wyróżnić można pochwę, torebkę kopulacyjną i zbiorniczek nasienia. Ten ostatni ma połączenie z częścią układu rozrodczego odpowiedzialną za produkcję jaj. W części produkującej jaja wyróżnić można jajnik, jajowód, którego dalsza część jest rozszerzona (jajowód płaszczowy). Z jajowodem płaszczowym łączą się gruczoł skorupkowy i gruczoł białkowy. Do układu rozrodczego zalicza się też woreczek krystaliczny, położony pomiędzy końcem jajowodu a jelitem, który gromadzi wyłapywane z treści jelita cząstki (np. ziarenka minerałów, pancerzyki okrzemek), wykorzystywane do wzmocnienia ścianek kokonów jajowych[19]. Męski układ rozrodczy zbudowany jest z jądra, nasieniowodu, pęcherzyka nasiennego, prostaty i przewodu wyprowadzającego. Otwór płciowy znajduje się w jamie płaszczowej, w pobliżu odbytu. Prącie mieści się w okolicach podstawy prawego czułka. Sperma jest do niego transportowana rynienką, w której występuje nabłonek migawkowy[e][21].

Podgatunki

Szklana fiolka zatkana korkiem z etykietą i okazami muszli. Etykieta z podpisem „Neritina thermalis (nazwisko autora nieczytelne). Plansza ze zdjęciem 18 muszli różnych wielkości i ubarwienia.
Syntypy Theodoxus fluviatilis subthermalis (Muzeum Historii Naturalnej w Tuluzie (MHNT)).

Gatunek polimorficzny[16][8], na podstawie budowy muszli i jej barwy wyróżnia się szereg odmian i podgatunków, których status taksonomiczny i odrębność nie zostały dobrze zbadane:

  • Theodoxus fluviatilis fluviatilis (Linnaeus, 1789) – forma słodkowodna[16][7][22]
  • Theodoxus fluviatilis dalmaticus Sowerby – endemiczny podgatunek występujący w jeziorze Ochrydzkim[23][24]
  • Theodoxus fluviatilis euxinus (Clessin, 1885)[f][25]
  • Theodoxus fluviatilis littoralis (Linnaeus, 1789) – forma występująca w wodach słonawych, o mniejszych wymiarach muszli (ok. 8 mm)[7][g]
  • Theodoxus fluviatilis sardous (Menke, 1830)[22]
  • Theodoxus fluviatilis subthermalis Issel, 1865[27][22]
  • Theodoxus fluviatilis thermalis (Dupuy 1851)[22]
  • Theodoxus fluviatilis transversetaeniatus A.J. Wagner 1928[22].

Występowanie

Gatunek szeroko rozprzestrzeniony, występuje w wodach słodkich i słonawych w prawie całej Europie[9][16][28][29], z wyjątkiem Alp i Norwegii, w Szwecji do 58ºN[5][16]. Z nielicznymi wyjątkami[30] nie występuje także w większości wód śródlądowych Finlandii, a ponadto w środkowej części dorzecza Dunaju[31][12][h]. Obecny także na Wyspach Brytyjskich (włącznie z Orkadami[33]), w Irlandii (z wyjątkiem części północnej i południowo-zachodniej)[34], Wyspach Alandzkich[30], Krecie[28], Sardynii[31] i Korsyce[22]. Jest najdalej na północ występującym przedstawicielem rozdepkowatych i jedynym, którego można spotkać w Bałtyku[16][28]. Występuje też w Azji Mniejszej[25] i Iranie[35] oraz Afryce Północnej (Maroku i Algierii, choć niektórzy wydzielają tamtejsze populacje jako osobne gatunki)[15][6].

Zanieczyszczenie wód przyczyniło się do wymarcia tego gatunku w Renie w końcu lat 90. XX wieku, jednak w 2006 roku wykryto w górnej części dorzecza Renu nową populację, różniącą się pod względem morfologii osobników od występujących w tym miejscu przed wymarciem[36], a pokrewną pod względem sekwencji genu podjednostki I oksydazy cytochromu c (COI) z populacjami z rejonu Morza Czarnego[37]. Wraz z obserwowanym rozprzestrzenianiem gatunku w dorzeczu Dunaju wskazuje to na ekspansję gatunku na obszary niezasiedlone i rekolonizację obszarów, w których wcześniej wyginął, czemu sprzyjać ma połączenie dorzecza Renu i Dunaju kanałami żeglugowymi[37].

W Polsce występuje w przybrzeżnych wodach Bałtyku, zasiedla też Pojezierze Pomorskie, Pojezierze Mazurskie, Kujawy, Nizinę Wielkopolską, Nizinę Mazowiecką, Podlasie, Górny Śląsk, Dolny Śląsk, Nizinę Sandomierską[9].

Paleogeografia i ewolucja

Skamieniałości muszli rozdepek znane są z osadów oligocenu[6]. Dywersyfikacja rozdepek nastąpiła w pliocenie, ok. 5,3–1,8 mln lat temu. Następujące wówczas zmiany siedliskowe, związane z formowaniem i ewolucją słodkowodnego Morza Panońskiego przyczyniły się do wyodrębnienia z linii wyjściowej, za którą uważa się T. transversalis, osobnych linii rozdepek, w tym rozdepki rzecznej[38]. Dywersyfikacji i rozprzestrzenieniu rozdepek sprzyjała ich zdolność do tolerowania niskiego zasolenia, która jednak nie jest odziedziczona po wspólnym przodku, a raczej ewoluowała niezależnie w różnych populacjach (np. u rozdepek rzecznych zasiedlających słonawe limany Morza Czarnego i zatoki Morza Bałtyckiego)[38].

Analiza porównawcza sekwencji wybranych genów osobników pochodzących z różnych populacji wskazuje na to, że centrum różnicowania gatunku były rejony południowej Europy: region pontokaspijski i, zasiedlony nieco później, Półwysep Apeniński – w populacjach zamieszkujących te tereny zachowało się największe zróżnicowanie genetyczne. Po ustąpieniu zlodowacenia nastąpiła ekspansja gatunku, przy czym centrum tej ekspansji w kierunku północnym były populacje północnowłoskie, których przedstawiciele początkowo skolonizowali tereny Niemiec, a stamtąd pozostałe rejony północnej i północno-zachodniej Europy. Nieliczne unikalne haplotypy pontokaspijskie obecne w populacjach niemieckich świadczą o tym, że ekspansja na północ odrębną drogą przez tereny Europy Centralnej również miała miejsce[28].

Biologia i ekologia

Zajmowane siedliska

Zdjęcie podwodne: na czarno-czerwonym, mocno chropowatym kamieniu porośniętym peryfitonem i większymi glonami o nieustalonej przynależności taksonomicznej żeruje pięć rozdepek rzecznych, ściśle przywierając do podłoża. Muszle 3 osobników są podobnie ubarwione: w białe nieregularne paski i ciapki na ciemnobrunatnym tle. Jeden osobnik ma muszlę jasnobeżową, z ciemniejszymi paskami, ze zerodowanym szczytem. Piąty osobnik słabo widoczny.
Rozdepki rzeczne w typowym siedlisku – na kamieniach w nurcie rzeki (Touvre, koło Angoulême).

Ślimak eurytopowy, o dużej plastyczności fenotypowej. Zamieszkuje litoral różnych typów słodkowodnych i słonawowodnych zbiorników wodnych i cieków: strumienie, rzeki, jeziora, zbiorniki zaporowe, zalewy, estuaria, a także słonawe wody morskie[9][16][15]. Niektórzy podają, że występuje też w źródłach[39]. Toleruje zasolenie do 19 promili[9][28]. Pomimo tego, że przodkami gatunku są formy słonowodne, wydaje się, że w trakcie ewolucji utracił przystosowania do tolerowania słonej wody, i obserwowane w dzisiejszych populacjach odpowiednie przystosowania nie są homologiczne do tych obserwowanych u pokrewnych gatunków z rodzaju Theodoxus[38]. Osobniki z populacji słonawowodnych wykazują większą tolerancję na zasolenie i jego zmiany niż osobniki z populacji słodkowodnych[16]. Osobniki z różnych populacji rozdepki rzecznej wykazują różnice w ekspresji białek, które mogą być odpowiedzialne za tolerancję na stres osmotyczny, związany z przemieszczaniem się do środowisk o różnym stężeniu soli[40]. Świadczyć to może o powstających różnicach genetycznych, związanych z postępującym niezależnie w poszczególnych populacjach przystosowywaniem do lokalnych warunków[40].

Na ogół występuje płytko, w strefie przybrzeżnej, czasami spotkać ją można głębiej, na głębokości kilku-kilkunastu metrów[16], maksymalnie do 60 m[41]. Preferuje miejsca z wartkim przepływem wody lub wystawione na falowanie, z wodą dobrze natlenioną oraz podłoża kamieniste, występuje także na zanurzonych przedmiotach, podwodnych częściach budowli hydrotechnicznych, rzadziej na hydrofitach (trzcinie Phragmites australis, grążelach Nuphar lutea, grzybieniach Nymphaea alba). W siedliskach słonawych Bałtyku występuje głównie na makrofitach: trawie morskiej Zostera marina, morszczynie Fucus vesiculosus i rdestnicach (Potamogeton spp.), a w rejonach o większym zasoleniu na podłożu skalistym lub na koloniach omułków (Mytilus)[16]. Gatunek wapniolubny, optymalne pH wody: 7,2–7,9[9], osobniki z populacji na wyspach Alandzkich tolerują pH w zakresie 7,8–8,9[30]. Może występować skupiskowo, osiągając miejscami duże zagęszczenia: w Bałtyku notowano nawet ponad 1000 os/m²[16], w jeziorze Ochrydzkim – do 6412 osobników/m²[24]. Na stanowiskach z kamienistym litoralem, w jeziorach z twardą wodą, jest jednym z najliczniej występujących ślimaków, stanowiąc do 83–89% wszystkich osobników tej gromady, zarazem jednak liczebność osobników w populacji wykazuje znaczne wahania sezonowe[42].

Gatunek wymaga wód stosunkowo czystych, β-mezosaprobowych – jest uznawany za gatunek wskaźnikowy[43]. Może tolerować niewielkie zanieczyszczenie[35].

Oddychanie

Gatunek skrzelodyszny, osobniki oddychają tlenem rozpuszczonym w wodzie. Pojedyncze skrzele (lewe[6]) jest trójkątne, dwupierzaste z dwoma rzędami blaszek, zwykle jest schowane w obszernej jamie płaszczowej[19]. Osobniki hodowane w środowisku słodko- i słonawowodnym nie różniły się od siebie pod względem zużycia tlenu. Jednak wraz ze spadkiem koncentracji tlenu w wodzie zużycie przez nie tlenu malało. Wraz ze zwiększaniem temperatury zużycie tlenu przez rozdepki rzeczne rosło zgodnie z krzywą Krogha, do momentu, gdy temperatura osiągnęła 29 °C (35 °C w środowisku słonawowodnym)[44]. Ślimak toleruje okresowe spadki koncentracji tlenu nawet poniżej poziomu 2 mg O2/L[5].

Odżywianie

Zdrapywacze, żerują na peryfitonie i detrytusie[9]. Żeruje głównie nocą[6]. Głównym komponentem pokarmu są bentosowe okrzemki, maty cyjanobakterii i zielenic stanowią prawdopodobnie mniej korzystne źródło pokarmu dla rozdepek rzecznych[i][42]. Mogą też zjadać osiedlające się propagule morszczynu[45]. Niektórzy podają, że obserwowano rozdepki rzeczne żerujące na padlinie[19]. Roczna produkcja biomasy wynosić może do 2,284 mg AFDW/m²[j], a stosunek produkcji do biomasy kształtuje się w granicach 1,29–1,57[42].

Wydalanie

Narządem wydalniczym jest pojedyncza (lewa) nerka, będąca przekształconym metanefrydium. Nerka u rozdepki rzecznej jest położona po prawej stronie osierdzia. Mocz jest wydalany bezpośrednio na zewnątrz (bez pośrednictwa moczowodu)[46].

Rozmnażanie

Muszla rozdepki z pozostałościami po dwóch kokonach jajowych, w postaci owalnych, cielistobrązowawych płytkich miseczek, przyczepionych: jeden przy ujściu muszli po zewnętrznej stronie na środku skrętu, drugi przy szwie trochę dalej od ujścia muszli niż pierwszy.
Pozostałości kokonów jajowych na muszli rozdepki rzecznej.

Gatunek rozdzielnopłciowy[9]. Stosunek ilości osobników obydwu płci w populacjach wynosi 1:1[42]. Zapłodnienie jest wewnętrzne[20]. Rozród trwa od kwietnia do października. Kapsułki jajowe (zwykle mniej niż 10 w kładce jajowej, przeciętnie 4–5 – w wodach duńskich[42]) przyczepiane są do trwałych podłoży, czasami również do muszli innych mięczaków, w tym rozdepek. Kapsułka ma kształt eliptyczny, składa się z dwóch połówek, jest inkrustowana drobnymi ziarenkami piasku, pancerzykami okrzemek, igłami gąbek[9]. Stare kapsułki jajowe mają kolor żółtawy, często porośnięte są epifitonem, świeżo złożone mają kolor biały[42]. Pojedyncza kapsułka jajowa ma średnicę ok. 0,9–1,1 mm[42] i zawiera ok. 70–160 jaj o średnicy 110–150 μm (w wodach słonawych zwykle mniej: 55–80[42] i o mniejszych wymiarach[16])[9]. Samica składa około 40 kapsułek jajowych w ciągu lata i około 20 jesienią[42]. Tylko jedno z jaj w kapsułce rozwija się, pozostałe stanowią pokarm dla rozwijającego się zarodka[9]. Rozwój jest prosty. Młode ślimaki wykluwają się najwcześniej po 30 dniach (zależnie od temperatury – w chłodnej wodzie rozwój może trwać nawet 100 dni, a w przypadku jaj zimujących – 7–8 miesięcy[31][42]), mając wymiary ciała ok. 0,5–1 mm. W temperaturze poniżej 10 °C rozwój zarodka jest zahamowany. Długość życia: 2–3 lata (maksymalnie do 3,5 roku w wodach duńskich[42]). Mogą wydać do dwóch pokoleń w sezonie wegetacyjnym, jedno z nich pojawia się w lipcu, drugie we wrześniu[9][7][42]. Dojrzałość płciową osiągają, gdy długość muszli przekroczy 5,5–5,7 mm[47]. Śmiertelność jest największa w sezonie zimowym, gdy osobniki bywają eksponowane na niskie temperatury oraz w związku działalnością prądów wody i sztormów, przemieszczających materiał skalny i lód[42].

Genetyka

Diploidalna liczba chromosomów 2n = 26 u samic i 2n = 25 u samców. Komórki somatyczne samców posiadają zwykle tylko jeden homolog w 6. parze chromosomów, a podczas mejozy obserwowano u nich tylko 12 biwalentów i 1 uniwalent. Badacze sugerują, że wiąże się to z posiadaniem przez ten gatunek systemu determinacji płci X0[48]. Dziewięć par chromosomów to chromosomy metacentryczne, dwie pary – submetacentryczne, pozostałe zaś są subtelocentryczne[48].

Interakcje międzygatunkowe

Zdjęcie podwodne: osobnik lipienia z profilu na tle kamieni.
Lipienie są amatorami rozdepek rzecznych.

Ślimaki żerujące na peryfitonie porastającym plechy morszczynu (Fucus vesiculosus) stymulują wzrost brunatnicy, usuwając glony blokujące dostęp światła i wydalając fekalia, będące źródłem biogenów (azotu i fosforu), które morszczyn może bezpośrednio pobierać[49]. Zarazem jednak żerowanie na propagulach morszczynu może ograniczać rekrutację nowych osobników tych brunatnic, zwłaszcza gdy rozdepki rzeczne występują masowo[45].

Biogeny pochodzące z fekaliów wydalanych przez żerujące rozdepki rzeczne przyczyniają się do zwiększania produkcji pierwotnej peryfitonowych glonów, zwłaszcza w warunkach niedostatku biogenów i gdy zagęszczenie ślimaków jest niewielkie[50]. Jednak gdy ślimaki te występują w większych zagęszczeniach, ich żerowanie powoduje zmniejszenie biomasy peryfitonu oraz zmniejszenie zagęszczenia zamieszkującej go mejofauny. W niektórych jeziorach żerowanie rozdepek może odpowiadać za 80% całości efektów wywieranych przez roślinożerców na zespoły peryfitonu[51].

Rozdepki rzeczne są zjadane przez ryby, stwierdzono je w przewodach pokarmowych m.in. lipieni (Thymallus thymallus)[9], płoci (Rutilus rutilus)[52], okoni (Perca fluviatilis)[53] i cert (Vimba vimba)[54]. Stanowią pokarm pijawek (m.in. Glossiphonia complanata); atakowany przez pijawkę ślimak stara się, przez energiczne potrząsanie muszlą, strącić napastnika, w ostateczności zamyka otwór muszli wieczkiem[55]. Rozdepki rzeczne znajdowano także w przewodach pokarmowych ptactwa wodnego, gdzie najprawdopodobniej dostawały się połykane wraz z kęsami hydrofitów[56][57].

Są pierwszym żywicielem pośrednim przywry Plagioporus skrjabini[58], drugim żywicielem pośrednim Cotylurus cornutus, ponadto pasożytuje na nich Asymphylodora demeli[59] i Notocotylus zduni[60]. Na rozdepkach rzecznych stwierdzono również występowanie pasożytniczych orzęsków: osobniki tego gatunku są głównym gospodarzem dla Trichodina baltica (w niektórych populacjach ślimaka u wszystkich osobników w jamie płaszcza występują te orzęski)[61], a także Protospira mazurica i Hypocomella quatuor[62].

Wykorzystanie

Muszle rozdepki rzecznej były wykorzystywane do wyrobu biżuterii – wykonany z nich wisiorek odnaleziono w paleolitycznej osadzie położonej nad Donem (Markina Gora)[63].

Zagrożenia i ochrona

W IUCN gatunek jest sklasyfikowany jako gatunek najmniejszej troski (LC)[2]. Zagrożenie dla gatunku stanowić może regulacja rzek i prace hydrotechniczne, zmiany stosunków wodnych, zanieczyszczenie i eutrofizacja wód, jednakże nie wygląda na to, by czynniki te powodowały znaczące zmniejszenie liczebności osobników w populacjach. Wydaje się, że większa odporność na zanieczyszczenie wód może przyczyniać się do tego, że rozdepki rzeczne wypierają gatunki rodzime z rodzaju Theodoxus, występujące w dorzeczu Dunaju[2]. Niemniej jednak spadek liczebności populacji, który może być konsekwencją działania tych czynników, spowodował, że rozdepka rzeczna została wpisana na Czerwoną Listę gatunków w Czechach jako wymarły[5][64], jako krytycznie zagrożony w Szwajcarii[5] i zagrożony w Niemczech[5][65].

Uwagi

  1. ↑ Welter Schultes uznaje ten gatunek za odrębny takson[1]
  2. ↑ Według przypuszczeń mogła to być rzeka Men[6] lub okolice Uppsali[7].
  3. ↑ Tak jak u innych przedstawicieli rozdepkowatych, wrzeciono i wewnętrzne części muszli ulegają rozpuszczaniu w trakcie wzrostu ślimaka[14].
  4. ↑ Tarkę typu rhipidoglossa charakteryzuje występowanie wielu poprzecznych rzędów zębów, w każdym rzędzie wyróżnić można część centralną, z zębem środkowym po bokach którego leżą, zwykle nieco mniejsze, zęby boczne (z każdej strony po cztery/pięć), oraz leżące po obydwu stronach części centralnej rzędy licznych, mniejszych zębów brzeżnych (formuła: ∞+4(5)+1+4(5)+∞)[17][18].
  5. ↑ Prącie u rozdepek nie jest połączone z nasieniowodem.
  6. ↑ Według niektórych uznawany za osobny gatunek[22].
  7. ↑ Według niektórych badaczy jest to forma (ekomorfa) gatunku nominatywnego[9][26].
  8. ↑ Występują tam pokrewne gatunki: T. danubialis i T. transversalis[6][32].
  9. ↑ Kierkegaard uważa, że rozdepki rzeczne nie wytwarzają celulazy, w związku z czym ich zdolność do trawienia zielenic i cyjanobakterii jest ograniczona[42].
  10. ↑ AFDW (ash free dry weight (ang.)) – sucha masa bez popiołu, który pozostaje po spaleniu w temperaturze 490 °C.

Przypisy

  1. ↑ Welter Schultes, F: Species in genus Theodoxus. AnimalBase, 2013. [dostęp 2015-10-24]. (ang.).
  2. ↑ a b c U. Kebapçı, D. Van Damme, Theodoxus fluviatilis, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] [dostęp 2016-01-02] (ang.).
  3. ↑ Vermes. Testacea. Nerita, [w:] Carolus Linnaeus, Systema Naturae, 1758, s. 776-779 [dostęp 2022-10-18] (łac.), patrz s. 777.
  4. ↑ De Montfort P.D. 1810. Conchyliologie systématique, et classification méthodique des coquilles; offrant leurs figures, leur arrangement générique, leurs descriptions caractéristiques, leurs noms; ainsi que leur synonymie en plusieurs langues. Ouvrage destiné à faciliter l’étude des coquilles, ainsi que leur disposition dans les cabinets d’histoire naturelle. Coquilles univalves, non cloisonnées. T. 2, s. 350. Paryż.
  5. ↑ a b c d e f g h i Welter Schultes, F: Species summary for Theodoxus fluviatilis. AnimalBase, 2013. [dostęp 2014-05-24]. (ang.).
  6. ↑ a b c d e f g h i Klaus Bandel, The history of ''Theodoxus'' and ''Neritina'' connected with description and systematic evaluation of related Neritimorpha (Gastropoda), „Mitt. Geol-Paläont. Inst. Univ. Hamburg”, 85, 2001, s. 65–164 (ang.).
  7. ↑ a b c d e P. Glöer: Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. T. Die Tierwelt Deutschlands. Hackenheim: ConchBooks, 2002, s. 46–49, 51–53. ISBN 3-925919-60-0.
  8. ↑ a b V.V. Anistratenko, Lectotypes for ''Tricolia pullus'', ''Gibbula divaricata'' and ''Theodoxus fluviatilis'' (Mollusca, Gastropoda) revisited, „Vestnik zoologii”, 39 (6), 2005, s. 3–10 (ang.).
  9. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Piechocki 1979 ↓, s. 60–63.
  10. ↑ J.R. Bourguignat, Descriptions de deux nouveaux genres algériens, suivies d’une classification des familles et des genres de mollusques terrestres et fluviatiles du système européen, „Bulletin de la Société des Sciences Physiques et Naturelles de Toulouse”, 3 (1), 1877, s. 92–93 [dostęp 2022-10-18] (fr.).
  11. ↑ Kazimierz Kumaniecki: Słownik łacińsko-polski. Warszawa: PWN, 1975.
  12. ↑ a b c Jerzy Urbański: Poznaj krajowe ślimaki i małże. Warszawa: PZWS, 1951, s. 64.
  13. ↑ Andrzej Kołodziejczyk, Paweł Koperski, Bezkręgowce słodkowodne Polski. Klucz do oznaczania oraz podstawy biologii i ekologii makrofauny, Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2000, s. 205, ISBN 83-235-0192-0.
  14. ↑ a b Wąsowski R. 2000. Przewodnik: muszle. Multico Oficyna Wydawnicza Sp. z o.o., Warszawa, ISBN 83-7073-250-X.
  15. ↑ a b c d e f Peter Glöer, Vladimir Pešić, The morphological plasticity of ''Theodoxus fluviatilis'' (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Gastropoda: Neritidae), „Ecologica Montenegrina”, 2 (2), 2015, s. 88–92, DOI: 10.37828/em.2015.2.10.
  16. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p M.L. Zettler i inni, Morphological and ecological features of ''Theodoxus fluviatilis'' (Linnaeus, 1758) from Baltic brackish water and German freshwater populations, „Journal of Conchology”, 38 (3), 2004, s. 305–316 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  17. ↑ Piechocki 1979 ↓, s. 18–19.
  18. ↑ Kazlev M. Alan: The Gastropod Radula. Paleos.com, 2003. [dostęp 2015-12-24]. (ang.).
  19. ↑ a b c d e Piechocki 1979 ↓, s. 60.
  20. ↑ a b G. Gilson, The female organs of ''Neritina fluviatilis'', „Proceedings of the Malacological Society of London”, 2, 1896, s. 81–83 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  21. ↑ Piechocki 1979 ↓, s. 25, 61.
  22. ↑ a b c d e f g Ruud A. Bank: Theodoxus fluviatilis. Fauna Europaea, version 2.6.2, 29 sierpnia 2013. [dostęp 2014-05-24]. (ang.).
  23. ↑ L.Snegarova, La faune des gastropodes du Lac d’Ohrid, „Acta Musei Macedonici Scientiarum Naturalium”, 3/14, 1954, s. 55–64 (fr.).
  24. ↑ a b S. Smiljkov i inni, Dominant species of the gastropod fauna from the littoral region in Lake Ohrid of R. Macedonia, „Prilozi”, 28 (1), 2007, s. 137–144, PMID: 17921924 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  25. ↑ a b M.Z. Yildirim, S.B. Koca, U. Kebapçi, Supplement to the Prosobranchia (Mollusca: Gastropoda) Fauna of fresh and brackish waters of Turkey, „Turkish Journal of Zoology”, 30, 2006, s. 197–204 (ang.).
  26. ↑ Michael L. Zettler, Zur Taxonomie und Verbreitung der Gattung ''Theodoxus'' Montfort, 1810 in Deutschland. Darstellung historisher and rezenter Daten einschliesslich einer Bibliografie, „Mollusca”, 26 (1), Museum für Tierkunde Dresden, 2008, s. 13–72, ISSN 1864-5127 [dostęp 2022-10-18] (niem.).
  27. ↑ Yu. I. Kantor, M.V. Vinarski, A.A. Schileyko. A.V. Sysoev, Catalogue of the continental mollusks of Russia and adjacent territories, „Ruthenica”, 2010, version 2.3.1 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  28. ↑ a b c d e Paul M.E. Bunje, Pan-European phylogeography of the aquatic snail Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae), „Molecular Ecology”, 14 (14), 2005, s. 4323–4340, DOI: 10.1111/j.1365-294X.2005.02703.x, PMID: 16313596 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  29. ↑ Nagorskaya L. i inni, Macrofauna in floodplain pools and dead branches of the Pripyat river, Belarus, [w:] The Institute of Zoology National Academy of Sciences of Belarus [online], 2002, s. 56 [dostęp 2014-05-30] [zarchiwizowane z adresu 2011-08-09] (ang.).
  30. ↑ a b c Ralf Carlsson, The distribution of te gastropods ''Theodoxus fluviatilis'' (L.) and ''Potamopyrgus antipodarum'' (Gray) in lakes on the Åland Islands, southwestern Finland, „Boreal Environment Research”, 5, 2000, s. 187–195 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  31. ↑ a b c V. Fretter, A. Graham, The Prosobranch molluscs of Britain and Denmark. Part 3 – Neritacea, Viviparacea, Valvatacea, terrestrial and freshwater Littorinacea and Rissoacea., „Journal of Molluscan Studies”, Supplement 5, 1978, s. 99–152 (ang.).
  32. ↑ Welter Schultes, F: Species summary for Theodoxus transversalis. AnimalBase, 2013. [dostęp 2015-12-24]. (ang.).
  33. ↑ A.E. Boycott, ''Neritina fluviatilis'' in Orkney, „Journal of Conchology”, 20, 1936, s. 199–200 (ang.).
  34. ↑ J.Lucey, M.L. Mcgarrigle, K.J. Clabby, The distribution of ''Theodoxus fluviatilis'' (L.) in Ireland, „J. Conch.”, 34, 1992, s. 91–101 (ang.).
  35. ↑ a b Peter Glöer, Vladimir Pesic, The freshwater snails (Gastropoda) of Iran, with descriptions of two new genera and eight new species, „ZooKeys”, 219, 2012, s. 11–61, DOI: 10.3897/zookeys.219.3406, PMID: 22977349, PMCID: PMC3433696.
  36. ↑ F. Westermann, F. Schöll, A. Stock, Rediscovery of the river nerite ''Theodoxus fluviatilis'' in the German Upper Rhine, „Lauterbornia”, 59, 2007, s. 67–72 (ang.).
  37. ↑ a b René Gergs i inni, ''Theodoxus fluviatilis'' re-establishment in the River Rhine: a native relict or a cryptic invader?, „Conservation Genetics”, 16 (1), 2015, s. 247–251, DOI: 10.1007/s10592-014-0651-7 (ang.).
  38. ↑ a b c Paul M.E. Bunje, David R. Lindberg, Lineage divergence of a freshwater snail clade associated with post-Tethys marine basin development, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 42 (2), 2007, DOI: 10.1016/j.ympev.2006.06.026, PMID: 16949309 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  39. ↑ Manuel A.S. Graça, Sónia R.Q. Serra, Verónica Ferreira, A stable temperature may favour continuous reproduction by ''Theodoxus fluviatilis'' and explain its high densities in some karstic springs, „Limnetica” (31), 2012, s. 129–140, DOI: 10.23818/limn.31.12 (ang.).
  40. ↑ a b Frauke Symanowski, Jan-Peter Hildebrandt, Differences in osmotolerance in freshwater and brackish water populations of Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae) are associated with differential protein expression, „Journal of Comparative Physiology. B, Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology”, 180 (3), 2010, s. 337–346, DOI: 10.1007/s00360-009-0435-4, PMID: 20012055 (ang.).
  41. ↑ M. & U. Janas Włodarska-Kowalczuk, Hydrogen sulphide and other factors influencing the macrobenthic community structure in the Gulf of Gdańsk, „Oceanologia”, 38, 1996, s. 379–394 (ang.).
  42. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Jørn Kirkegaard, Life history, growth and production of Theodoxus fluviatilis in Lake Esrom, Denmark, „Limnologica”, 36 (1), 2006, s. 26–41, DOI: 10.1016/j.limno.2005.11.002 (ang.).
  43. ↑ Piechocki 1979 ↓, s. 47.
  44. ↑ Jørgen Lumbye, The oxygen consumption of ''Theodoxus fluviatilis'' (L.) and ''Potamopyrgus jenkinsi'' (Smith) in brakish and fresh water, „Hydrobiologia”, 10 (1), 1958, s. 245–262, DOI: 10.1007/BF00142190 (ang.).
  45. ↑ a b T. Malm, R. Engkvist, L. Kautsky, Grazing effects of two freshwater snails on juvenile ''Fucus vesiculosus'' in the Baltic Sea, „Marine Ecology Progress Series”, 188, 1999, s. 63–71, DOI: 10.3354/meps188063 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  46. ↑ Piechocki 1979 ↓, s. 21.
  47. ↑ Gunnel Skoog, Influence of natural food items on growth and egg production in brackish water populations of ''Lymnea peregra'' and ''Theodoxus fluviatilis'' (Mollusca), „Oikos”, 31 (3), 1978, s. 340–348, DOI: 10.2307/3543660, JSTOR: 3543660 [dostęp 2022-10-18].
  48. ↑ a b J. Baršiene i inni, A comparative study of chromosomes in four species of Theodoxus (Gastropoda: Neritidae), „Journal of Molluscan Studies”, 66 (4), 2000, s. 535–541, DOI: 10.1093/mollus/66.4.535 (ang.).
  49. ↑ S. Råberg, L. Kautsky, Grazer identity is crucial for facilitating growth of the perennial brown alga ''Fucus vesiculosus'', „Marine Ecology Progress Series”, 361, 2008, s. 111–118, DOI: 10.3354/meps07428 (ang.).
  50. ↑ Antonia Liess, Ann-Louise Haglund, Periphyton responds differentially to nutrients recycled in dissolved or faecal pellet form by the snail grazer Theodoxus fluviatilis, „Freshwater Biology”, 52 (10), 2007, s. 1997–2008, DOI: 10.1111/j.1365-2427.2007.01825.x (ang.).
  51. ↑ Lars Peters, Walter Traunspurger, Temporal patterns in macrograzer effects on epilithic algae and meiofauna: a comparative approach to test for single species and whole grazer community effects, „Aquatic Sciences”, 74 (2), 2012, s. 229–240, DOI: 10.1007/s00027-011-0214-7 (ang.).
  52. ↑ A. Lappalainen i inni, Relative abundance, diet and growth of perch (''Perca fluviatilis'') and roach (''Rutilus rutilus'') at Tvärminne, northern Baltic Sea, in 1975 and 1997: responses to eutrophication?, „Boreal Environment Research”, 6 (2), 2001, s. 107–118 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  53. ↑ N. Mustamäki, T. Cederberg, J. Mattila, Diet, stable isotopes and morphology of Eurasian perch (''Perca fluviatilis'') in littoral and pelagic habitats in the northern Baltic Proper, „Environmental Biology of Fishes”, 97 (6), 2014, s. 675–689, DOI: 10.1007/s10641-013-0169-8 (ang.).
  54. ↑ Hacer Canan Okgerman i inni, Feeding ecology of vimba (''Vimba vimba'' L., 1758) in terms of size groups and seasons in Lake Sapanca, northwestern Anatolia, „Turkish Journal of Zoology”, 2013, DOI: 10.3906/zoo-1107-1 (ang.).
  55. ↑ Christer Brönmark, Björn Malmqvist, Interactions between the leech ''Glossiphonia complanata'' and its gastropod prey, „Oecologia”, 69 (2), 1986, s. 268–276, DOI: 10.1007/BF00377633, PMID: 28311370 (ang.).
  56. ↑ J. Botond Kiss, J. Rékási, A. Richnovszky, Data on the mollusc (Mollusca) consumption of birds in the Danube Delta, Romania, „Aquila”, 102, 1995, s. 99–107 [dostęp 2015-12-24] (ang.).
  57. ↑ Ramũnas Žydelis, Daniel Esler, Response of Wintering Steller’s Eiders to Herring Spawn, „Waterbirds”, 28 (3), 2005, s. 344–350, DOI: 10.1675/1524-4695(2005)028[0344:ROWSET]2.0.CO;2 (ang.).
  58. ↑ M.I. Czernogorenko, T.I. Komarowowa, D.P. Kurandina, [Life cycle of the trematode, ''Plagioporus skrjabini'' Kowal, 1951 (Allocreadiata, Opecoelidae)], „Parazitologija”, 6, 12, 1978, s. 479–486, PMID: 733319 (ros.).
  59. ↑ C.D. Zander, L.W. Reimer, Parasitism at the ecosystem level in the Baltic Sea, „Parasitology”, 124 Suppl, 2002, S119–135, DOI: 10.1017/s0031182002001567, PMID: 12396220 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  60. ↑ Host-parasite database, Wynik wyszukiwania „Host → Genus → Starts with: Theodoxus” + „Host → Species → Starts with: fluviatilis”, Muzeum Historii Naturalnej w Londynie [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  61. ↑ Zdzisław Raabe, The parasitic ciliates of gastropods in the Ohrid Lake, „Acta Protozoologica”, 3 (28), 1965, s. 311–313 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  62. ↑ Zdzisław Raabe, Two new species of Thigmotricha (Ciliata, Holotricha) from ''Theodoxus fluviatilis'', „Acta Protozoologica”, 6 (15), 1968, s. 170–173 [dostęp 2022-10-18] (ang.).
  63. ↑ Andrei A. Sinitsyn, A Palaeolithic ‘Pompeii’ at Kostenki, Russia, „Antiquity”, 77 (295), 2003, s. 9–14, DOI: 10.1017/S0003598X00061299 (ang.).
  64. ↑ Red List of the molluscs (Mollusca) of the Czech Republic.
  65. ↑ Glöer P. & Meier-Brook C. 2003. Süsswassermollusken. DJN, s. 29 i 108, ISBN 3-923376-02-2.

Bibliografia

  • Andrzej Piechocki, Mięczaki (Mollusca): ślimaki (Gastropoda), Warszawa – Poznań: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1979 (Fauna słodkowodna Polski, tom 7), ISBN 83-01-01143-2.
  • Jerzy Urbański, Krajowe ślimaki i małże, Warszawa: PZWS, 1957.

Linki zewnętrzne

Media użyte na tej stronie

Status iucn3.1 LC pl.svg
Autor: unknown, Licencja: CC BY 2.5
Theodoxus fluviatilis 3.png
Autor: Michal Maňas , Licencja: CC BY 4.0
Photo of an oblique left side view of a live Theodoxus fluviatilis.
Theodoxus fluviatilis operculum male.png
Autor: Peter Glöer P. & Vladimir Pešić, Licencja: CC BY 4.0
Photo of a detail of a rib shield of an inner side of an operculum of male of Thedoxus fluviatilis.
Theodoxus fluviatilis shell 4.png
Autor: Peter Glöer P. & Vladimir Pešić, Licencja: CC BY 4.0
Photo of a shell of Thedoxus fluviatilis. Locality: Alster, Hamburg, Germany.
Theodoxus fluviatilis A MRKVICKA.JPG
Autor: Alexander Mrkvicka, Licencja: CC BY-SA 3.0
Theodoxus fluviatilis, River Mirna, Istria, Croatia
Thedoxus fluviatilis shell 4.png
Autor: Michal Maňas , Licencja: CC BY 4.0
Photo of a lateral view of a shell of Theodoxus fluviatilis. The width of this shell is 8 mm and the height of the shell is 6 mm. There are two remnants of egg capsules.
Theodoxus fluviatilis littoralis 01.jpg
Autor: H. Zell, Licencja: CC BY-SA 3.0
Theodoxus fluviatilis littoralis (Linné,1789) , Freshwater Nerite; Length 0.8 cm; Originating from the Baltic Sea south of Pärna, Estonia.
Theodoxus fluviatilis shell 5.png
Autor: Peter Glöer P. & Vladimir Pešić, Licencja: CC BY 4.0
Photo of a shell of Thedoxus fluviatilis. Locality: Nebel, Güstrow, Mecklenburg-Vorpommern, Germany.
Theodoxus fluviatilis shell 6.png
Autor: Peter Glöer P. & Vladimir Pešić, Licencja: CC BY 4.0
Photo of a shell of Thedoxus fluviatilis. Locality: Zeta River, Montenegro.
Theodoxus fluviatilis shell 3.jpg
Photo of a shell of Theodoxus fluviatilis. Locality: Greece: southern Pelopónisos, Krokees. Date: June 2008.
Theodoxus fluviatilis shell 7.png
Autor: Peter Glöer P. & Vladimir Pešić, Licencja: CC BY 4.0
Photo of a shell of Thedoxus fluviatilis. Locality: Neretva River, Bosnia and Herzegovina.
Theodoxus fluviatilis operculum 3.png
Autor: Peter Glöer P. & Vladimir Pešić, Licencja: CC BY 4.0
Photo of an inner side of an operculum of Thedoxus fluviatilis.

la - left adductor,
r - rib,
rs - rib shield,
ca - callus,

ra - right adductor.
Theodoxus fluviatilis - range map.png
Autor: Tebeuszek, Licencja: CC BY-SA 4.0
Poglądowa mapka zasięgu wystepowania rozdepki rzecznej (Theodoxus fluviatilis). Zasięg gatunku: zachodnia i centralna Palearktyka. Na podstawie: Zettler M. L., Frankowski J., Bochert R. & Röhner M. 2004. Morphological and ecological features of Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) from Baltic brackish water and German freshwater populations. J. Conch. 38:305-316; Bunje P.M.E. (2005). Pan-European phylogeography of the aquatic snail Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae). Mol. Ecol. 14: 4323–4340; Yildirim M. Z., Koca S. B. & Kebapçi U. 2006. Supplement to the Prosobranchia (Mollusca: Gastropoda). Fauna of fresh and brackish waters of Turkey. Turkish J. Zool. 30: 197–204; Glöer P. & Pešić V. 2012. The freshwater snails (Gastropoda) of Iran, with descriptions of two new genera and eight new species. ZooKeys 219: 11–61; A. E. Boycott. 1936, Neritina fluviatilis in Orkney. J. Conch. 20:199–200; Lucey J., Mcgarrigle M. L. & Clabby K. J. 1992. The distribution of Theodoxus fluviatilis (L.) in Ireland. J. Conch. 34: 91–101; R. Carlsson. 2000. The distribution of te gastropods Theodoxus fluviatilis (L.) and Potamopyrgus antipodarum (Gray) in lakes on the Åland Islands, southwestern Finland. Boreal Env. Res. 5: 187-195; AnimalBase oraz FaunaEuropaea.
Theodoxus fluviatilis operculum female.png
Autor: Peter Glöer P. & Vladimir Pešić, Licencja: CC BY 4.0
Photo of a detail of a rib shield of an inner side of an operculum of female of Thedoxus fluviatilis.