Rozrożek
| ||
Claviger | ||
Preyssler, 1790 | ||
![]() Przedstawiciel rodzaju, C. testaceus | ||
Systematyka | ||
Domena | eukarionty | |
Królestwo | zwierzęta | |
Typ | stawonogi | |
Gromada | owady | |
Podgromada | owady uskrzydlone | |
Rząd | chrząszcze | |
Podrząd | chrząszcze wielożerne | |
Rodzina | kusakowate | |
Podrodzina | Pselaphinae | |
Nadplemię | Clavigeritae | |
Plemię | Clavigerini | |
Podplemię | Clavigerina | |
Rodzaj | Claviger | |
Podrodzaje | ||
|
Rozrożek[1], pałecznik[2] (Claviger) – rodzaj chrząszcza z rodziny kusakowatych, podrodziny Pselaphinae. Gatunkiem typowym jest C. testaceus. Należy tu około 40 gatunków i podgatunków, zgrupowanych w dwóch podrodzajach, Claviger i Clavifer[3][4]. Chrząszcze te są wyspecjalizowanymi myrmekofilami, przystosowanymi do życia w mrowiskach i całkowicie zależnymi od swoich gospodarzy. Zasięg występowania rodzaju jest palearktyczny.
Występowanie
Chrząszcze z rodzaju Claviger występują w Afryce Północnej, zachodniej części Azji i niemal całej Europie włącznie z Wyspami Brytyjskimi. Na obszarze Polski wykazano występowanie dwóch gatunków, C. testaceus i C. longicornis[3]. Część gatunków jest endemitami: C. handmanni występuje endemicznie na Bałkanach[5][6], C. nebrodensis występuje wyłącznie na Sycylii, C. oertzeni na Krecie, C. revelierei na Korsyce[7].
Morfologia
Krótkie czułki składają się z 6 członów, ostatni człon czułka jest największy i tępo ścięty. Głowa długa, cylindryczna w kształcie. Całe ciało żółtobrązowe, lśniące. Tułów dłuższy niż szerszy. Pokrywy znacznie szersze od tułowia. Odnóża krótkie, golenie zwężone u podstawy.
Przedstawiciele rodzaju Claviger to małe chrząszcze. U C. testaceus samce mają 2,2 mm długości, samice 1,9 mm. C. longicornis osiąga 2,4 mm, C. nitidus – 2,2 mm długości[8]. Międzygatunkowe różnice o znaczeniu taksonomicznym obejmują m.in. proporcje długości segmentów czułków i wielkość dołków pierwszego tergitu[9].
Anatomiczne i morfologiczne adaptacje rozrożków do myrmekofilnego trybu życia obejmują redukcję oczu i skrzydeł oraz aparatu gębowego i wykształcenie złożonego aparatu gruczołowego powiązanego z włoskami (trychomami) skupionymi na pokrywach i odwłoku.
System komórek gruczołowych w oskórku C. testaceus został dokładnie zbadany[10][11]. Komórki gruczołowe tworzą jednostki, podzielone na dwa typy. Jednostki gruczołowe typu A mają do trzech komórek w szeregu i ogólną budowę zbliżoną do tej spotykanej u innych owadów. Pojedyncze jednostki są rozproszone na niemal całej powierzchni oskórka tych chrząszczy, największą gęstość mają u podstawy czułków i u podstawy trychomów. Poza tym komórki A tworzą większe gruczoły na głowie i na odwłoku. Na głowie rozrożka znajdują się parzyste gruczoły głaszczkowe, żuwaczkowe i gruczoł podgardzielowy. Na odwłoku położone są parzyste gruczoły mediotergalne, uchodzące do zagłębienia na przedniej połowie odwłoka, i trzy parzyste gruczoły, tzw. gruczoły Wasmanna, znajdujące się w pobliżu pęczków trychomów. Ich wydzielina ma prawdopodobnie największe znaczenie w przyciąganiu uwagi mrówek. W oskórku rozrożków obecne są również komórki gruczołowe typu B, tworzące jednokomórkowe jednostki gruczołowe. Znajdują się m.in. na stawach odnóży, bardzo licznie występują w pobliżu trychomów i czułków oraz w pobliżu ujść dużych gruczołów (głaszczkowych, mediotergalnych i Wasmanna). U samic rozrożka skupisko komórek typu B znajduje się na tergicie VIII. Być może ich wydzielina ma funkcję nawilżającą[11].
Biologia
Chrząszcze z rodzaju Claviger są obligatoryjnymi myrmekofilami (symfilami według nomenklatury Wassmana, myrmekoksenami według Wheelera)[3]. Najlepiej poznano biologię C. testaceus; głównymi gospodarzami tego gatunku są mrówki Lasius flavus, niekiedy Lasius niger i Lasius alienus, ale bywał on znajdywany także w mrowiskach Myrmica rubra, Myrmica scabrinodis, Tetramorium caespitum, Lasius brunneus, Lasius umbratus, Lasius mixtus, Lasius fuliginosus[12]. W jednej kolonii mrówek może być ponad sto osobników tego chrząszcza[3]. Głównym gospodarzem gatunku C. longicornis jest Lasius umbratus, chrząszcz jest niekiedy spotykany w gniazdach Lasius mixtus, rzadko u Lasius niger i Lasius brunneus[3].
W warunkach laboratoryjnych w koloniach podziemnicy zwyczajnej (Lasius flavus) obserwowano interakcje robotnic i larw mrówek z C. testaceus. W pierwszym kontakcie z chrząszczem robotnice przejawiały zachowania agonistyczne (zgięcia odwłoka), gryzły owada i przenosiły do innych miejsc gniazda. Mrówki w połowie przypadków gryzą giętkie i wytrzymałe trychomy, nie czyniąc rozrożkowi krzywdy[13]. Po gryzieniu trychomów następuje ich oblizywanie i zwracanie treści pokarmowej z wola mrówki na chrząszcza. Mrówki w podobny sposób zwracają treść pokarmową w kontakcie z martwymi owadami, prawdopodobnie przygotowując je w ten sposób do spożycia przez larwy[14]. Regurgitację u mrówki prowokuje allomon rozrożka, wydzielany przez gruczoły odwłokowe (Wasmanna) i głaszczkowe[15][16]. Mrówki przenoszą chrząszcze, chwytając je żuwaczkami między przedtułowiem a pokrywami, lub ciągnąc za trychomy[17]. Robotnice zanoszą rozrożki w to samo miejsce, do którego zanoszą martwe owady: w pobliże larw bądź w miejsce składania odpadków. Zależy to od tego, w jakim stopniu mrówcza kolonia jest zaopatrywana w mięsny pokarm przez robotnice (larwy odżywiają się mięsem owadów przede wszystkim wiosną). Larwy mrówek w kontakcie z rozrożkami usiłują gryźć ich oskórek i trychomy. Gruby oskórek owada sprawia, że próby zjedzenia chrząszczy przez larwy mrówek są nieskuteczne[17].
Poza treścią pokarmową otrzymywaną w ten sposób od robotnic, rozrożki żywią się podkradanym pokarmem przekazywanym między gospodarzami na drodze trofalaksji, wydzielinami i odchodami larw, jajami mrówek i martwymi owadami przechowywanymi w mrowisku[3].
W sytuacji zagrożenia kolonii robotnice chwytają chrząszcze w żuwaczki i przenoszą w bezpieczne miejsce. Rozrożki również aktywnie poszukują mrówek, wdrapują się na nie i często przemieszczają się na ich grzbiecie. Wielokrotnie obserwowano, że mrówki przenoszą chrząszcze w pierwszej kolejności, a dopiero później larwy i jaja[2][10][17][3].
Rozwój rozrożka pozostaje niezbadany, nieznane są stadia młodociane. Imagines spotyka się w mrowiskach przez cały rok[3]. Możliwe, że część rozwoju odbywa się poza kolonią mrówek. Ponieważ chrząszcze są bezskrzydłe, sugerowano, że opuszczają kolonie razem z formami seksualnymi mrówek na drodze forezji[3].
Ochrona
Środkowoeuropejskie gatunki C. testaceus i C. longicornis figurują w Czerwonej księdze zagrożonych gatunków bezkręgowców w Czechach[18] i Niemczech[19] oraz na Czerwonej liście zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce (z kategorią VU – narażony)[20].
Gatunki
Lista gatunków[7]:
- Claviger (Clavifer) apenninus Baudi di Selve, 1869
- = Claviger besucheti Castellini, 1975
- Claviger (Clavifer) araxidis Reitter, 1890
- = Claviger antoniae Reitter, 1893
- Claviger (Clavifer) barbarus Bedel, 1884
- = Claviger antoinei Jeannel, 1956
- Claviger (Claviger) bartoni Mařan, 1936
- Claviger (Clavifer) caspicus Reitter, 1882
- Claviger (Clavifer) ciscaucasicus Reitter, 1910
- Claviger (Clavifer) colchicus Motschulsky, 1837
- = Claviger bimaculatus Motschulsky, 1844
- Claviger (Clavifer) duvali Saulcy, 1863
- Claviger (Clavifer) elysius Reitter, 1884
- Claviger (Clavifer) emgei Reitter, 1885
- Claviger (Clavifer) guilloti Peyerimhoff, 1915
- Claviger (Clavifer) handmanni Wasmann, 1898
- = Claviger kuuni Mallász, 1918
- Claviger (Claviger) ibericus Motschulsky, 1844
- Claviger (Clavifer) intermedius Besuchet, 1961
- Claviger (Clavifer) justinae Reitter, 1887
- Claviger (Clavifer) katharinae Escherich, 1897
- Claviger (Claviger) lederi Reitter, 1877
- Claviger (Clavifer) longicornis P.W.J. Müller, 1818
- = Claviger divergens Rey, 1888
- = Claviger skopljensis Karaman, 1959
- Claviger (Clavifer) merkli Reitter, 1885
- Claviger (Clavifer) montandoni Raffray, 1905
- Claviger (Clavifer) nebrodensis Ragusa, 1871
- Claviger (Claviger) nitidus Hampe, 1863
- = Claviger carniolicus Reitter, 1882
- = Claviger kaufmanni Reitter, 1894
- Claviger (Clavifer) oertzeni Reitter, 1885
- Claviger (Clavifer) olympicus Escherich, 1897
- Claviger (Clavifer) ottomanus Escherich, 1897
- Claviger (Clavifer) piochardi Saulcy, 1874
- Claviger piochardi brucki Saulcy 1874
- = Claviger brucki Saulcy, 1874
- = Claviger vasconicus Jeannel, 1950
- = Claviger pyrenaeus Raffray, 1887
- Claviger piochardi piochardi Saulcy, 1874
- = Claviger lusitanicus Saulcy, 1874
- = Claviger paganettii Karaman, 1959
- Claviger (Clavifer) pouzaui Saulcy, 1862
- Claviger pouzaui cobosi Mateu, 1954
- = Claviger cobosi Mateu, 1954
- Claviger pouzaui pouzaui Saulcy, 1862
- Claviger pouzaui validus Besuchet, 1961
- = Claviger validus Besuchet, 1961
- Claviger (Clavifer) raffrayi Reitter, 1893
- Claviger (Clavifer) revelierei Saulcy, 1874
- Claviger (Clavifer) saulcyi Brissout de Barneville, 1866
- Claviger saulcyi espanoli Mateu, 1954
- =Claviger espanoli Mateu, 1954
- Claviger saulcyi lucens Besuchet, 1961
- = Claviger lucens Besuchet, 1961
- Claviger saulcyi saulcyi Brissout de Barneville, 1866
- Rozrożek żółty[21] Claviger (Claviger) testaceus Preyssler, 1790
- = Claviger devillei Jeannel, 1950
- = Claviger foveolatus P. W. J. Müller, 1818
- Claviger testaceus persicus B. Bodemeyer, 1927
- = Claviger persicus B. Bodemeyer, 1927
- Claviger testaceus testaceus Preyssler, 1790
- Claviger testaceus perezii Reitter, 1881
- = Claviger perezii Reitter, 1882
Przypisy
- ↑ Jan Kinel, Roman Kuntze: Chrząszcze i motyle krajowe: przewodnik do określania rodzin i rodzajów. Warszawa: Komitet Wydawniczy Podręczników Akademickich, 1931 s. 34.
- ↑ a b Osterloff F. O chrząszczach krajowych. II. Rodziny Pselaphidae i Scydmaenidae. „Pamiętnik Fizyograficzny”. 9 (3), s. 249–273, 1889.
- ↑ a b c d e f g h i Borowiec M.L., Ruta R., Kubisz D. New records of Claviger testaceus Preyssler, 1790 and C. longicornis Müller, 1818 (Coleoptera: Staphylinidae: Pselaphinae) in Poland with review of their habits. „Polskie Pismo Entomologiczne”. 79, s. 261–269, 2010.
- ↑ Alfred F. Newton, Jr., Donald S. Chandler: World catalog of the genera of Pselaphidae (Coleoptera). Chicago: Field Museum of Natural History, 1989 s. 63.
- ↑ Lapeva-Gjonova A.. Ant-associated beetle fauna in Bulgaria: a review and new data. „Psyche”, 2013. DOI: 10.1155/2013/242037.
- ↑ Hlaváč P., Bekchiev R., Růžička J., Lackner T. Contribution to the knowledge of myrmecophilous beetles (Coleoptera) of Bulgaria. „Acta Societatis Zoologicae Bohemicae”. 71, s. 127-132, 2007.
- ↑ a b Löbl I., Smetana A.: Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 2, Hydrophiloidea, Histeroidea, Staphylinoidea. Stenstrup: Apollo Books, 2004, s. 281–282. ISBN 87-88757-74-9.
- ↑ Ivan Löbl. Coleoptera: Staphylinidae: Dasycerinae, Pselaphinae. „Folia Heyrovskyana, Serie B. Icones Insectorum Europae Centralis”. 10, s. 24–27, 2009.
- ↑ Besuchet C. Revision des Claviger ibériques (Coleopt. Pselaphidae). „Revue suisse de Zoologie”. 68 (38), s. 443–460, 1961.
- ↑ a b Krüger E.. Beiträge zur Anatomie und Biologie des Claviger testaceus Preyssl. „Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie”. 95 (2), s. 327–381, 1910.
- ↑ a b Cammaerts R. Le système glandulaire tégumentaire du coléoptère myrmécophile Claviger testaceus Preyssler, 1790 (Pselaphidae) [The integumentary glandular system of the myrmecophilous beetleClaviger testaceus Preyssler, 1790 (Pselaphidae)]. „Zeitschrift für Morphologie der Tiere”. 77 (3), s. 187–219, 1974. DOI: 10.1007/BF00389904.
- ↑ Päivinen J., Ahlroth P., Kaitala V., Kotiaho J.S., Suhonen J., Virola T. Species richness and regional distribution of myrmecophilous beetles. „Oecologia”. 134 (4), s. 587–595, 2003. DOI: 10.1007/s00442-002-1141-z.
- ↑ Cammaerts R. A quantitative comparison of the behavioral reactions of Lasius flavus antworkers (Formicidae) toward the guest beetle Claviger testaceus (Pselaphidae), ant larvae, intruder insects and cadavers. „Sociobiology”. 33 (2), s. 145–170, 1999.
- ↑ Cammaerts R. Regurgitation behaviour of the Lasius flavus worker (Formicidae) towards the myrmecophilous beetle Claviger testaceus (Pselaphidae) and other recipients. „Behavioural Processes”. 34 (3), s. 241–264, 1995. DOI: 10.1016/0376-6357(94)00068-R.
- ↑ Cammaerts R. Stimuli inducing the regurgitation of the workers of Lasius flavus (Formicidae) upon the myrmecophilous beetle Claviger testaceus (Pselaphidae). „Behavioural Processes”. 28 (1–2), s. 81–95, 1992. DOI: 10.1016/0376-6357(92)90051-E.
- ↑ Cammaerts R. Factors affecting the regurgitation behaviour of the ant Lasius flavus (Formicidae) to the guest beetle Claviger testaceus (Pselaphidae). „Behavioural Processes”. 38 (3), s. 297–312, 1996. DOI: 10.1016/S0376-6357(96)00040-X.
- ↑ a b c Cammaerts R. Transport location patterns of the guest beetle Claviger testaceus (Pselaphidae) and other objects moved by workers of the ant, Lasius flavus (Formicidae). „Sociobiology”. 34 (3), s. 433–475, 1999.
- ↑ Jan Farkač, David Král & Martin Škorpík (eds.): List of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates. Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2005.
- ↑ Rote Liste gefährdeter Tiere Deutschlands. Bonn - Bad Godesberg: Bundesamt für Naturschutz, 1998. ISBN 3-89624-110-9.
- ↑ Głowaciński Z. (red.) Czerwona lista zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody PAN, 2002 ISBN 83-901236-8-1.
- ↑ Jarosław Łomnicki: Z życia mrówek. Lwów-Warszawa, 1923 s. 18.
Linki zewnętrzne
- BioLib – Claviger. [dostęp 2013-08-05].
Media użyte na tej stronie
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.