Rybiki

Rybiki
Zygentoma
Börner, 1904
Okres istnienia: kreda–dziś PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Q
Rybik cukrowy (Lepisma saccharina)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Podtyp	sześcionogi
Nadgromada	jawnoszczękie
Gromada	owady
Podgromada	Dicondylia
Rząd	rybiki
Synonimy
Thysanura sensu stricto

Rybik piekarniczy (Thermobia domestica)

Ctenolepisma longicaudata

Jaja Ctenolepisma lineata

Rybiki (Zygentoma) – rząd owadów z podgromady Dicondylia, tradycyjnie zaliczany do owadów bezskrzydłych. Obejmuje około 500 gatunków. Ciało mają spłaszczone, porośnięte szczecinkami, a zwykle też łuskami, zakończone parą przysadek odwłokowych i nicią końcową. Rozmnażają się z zaplemnieniem za pośrednictwem spermatoforu lub partenogenetycznie. Przechodzą rozwój prosty i linieją także po osiągnięciu dojrzałości. Prowadzą skryty tryb życia. Grupa kosmopolityczna, ale głównie tropikalna. Pojawiły się prawdopodobnie w dewonie, ale ich pewny zapis kopalny zaczyna się w kredzie. Gatunki synantropijne notowane są jako szkodniki magazynowe, biblioteczne i muzealne.

Budowa

Rybiki mają ciało średnich jak na owady rozmiarów^[1], nieco grzbietobrzusznie przypłaszczone, w większości przypadków szerokie z przodu i wyraźnie zwężające się ku tyłowi^[2]. Oskórek jest stosunkowo cienki^[3], z wyjątkiem osobników świeżo wylęgniętych i niektórych przedstawicieli Nicoletiidae pokryty łuskami. Łuska wykształcona jest w formie cienkiej, w zarysie owalnej, trapezowatej lub wachlarzowatej płytki, wzmocnionej grubszą listewką, bezbarwnej lub brunatnej, czasem srebrzyście połyskującej^[2]. Refleksy na łusce niekiedy układają się w pasy^[3]. Na całym ciele znaleźć można szczecinki makroskopowe (makrochety), które grają dużą rolę w oznaczaniu rybików (zobacz: chetotaksja). Szczecinki te mogą występować pojedynczo, w pęczkach, szeregach lub grzebieniach; mogą być gładkie, pokryte zadziorami, orzęsione lub pierzaste; ich wierzchołek może być ostry lub rozdwojony^[3][2]. Ponadto na pokrycie ciała składają się mniejsze szczecinki (mikrochety) oraz włoski zmysłowe. Te ostatnie zwykle są cienkie i długie, ale na czułkach mogą przybierać formę pręcikowatą, dwuramienną, czteroramienną lub banieczkowatą^[2].

Głowa u Euzygentoma jest prognatyczna, a pozostałych hipognatyczna^[4]. Oczy złożone tworzą nieliczne omatidia, które mogą być zgrupowane lub odseparowane od siebie. U niektórych oczy ulegają całkowitemu zanikowi. Przyoczka występują tylko u Archizygentoma^[3], w liczbie trzech^[5]. Czułki są różnie długie, niekiedy dłuższe od ciała. Buduje je wiele członów, które ku wierzchołkowi stają się węższe, dłuższe i wtórnie podzielone^[2]. Aparat gębowy jest dobrze rozwinięty, przystosowany do żucia^[2]. Tęgie żuwaczki mają część tnącą (incisivum), wyposażoną na górnej powierzchni w silnie zesklerotyzowane ząbki, i płynnie przechodzącą w część molarną, która z kolei, z wyjątkiem Lepidotrichidae, zaopatrzona jest w pędzelek^[6][2]. Połączenie żuwaczki z głową jest podobnie jak u owadów uskrzydlonych dikondyliczne: tylny staw tworzy kłykieć (condylus) żuwaczki i panewka stawowa (acetabulum) puszki głowowej, a przedni panewka stawowa żuwaczki i kłykieć podpoliczka^[7]. Szczęki są słabszej niż żuwaczki budowy, zaopatrzone w szereg ząbków na dośrodkowej krawędzi części wewnętrznej, a niekiedy ponadto w grzebykowaty wyrostek w części wierzchołkowej^[3], określany mianem prosteki. Głaszczki szczękowe są zbudowane z 5 członów, ale niekiedy ostatni może być wtórnie podzielony na 2 człony^[8]. Warga dolna wyposażona jest w zbudowane z 4 członów głaszczki wargowe^[2] oraz gruczoły wargowe^[3].

Tułów ma najwyżej słabo wypukłe tergity, mniej więcej trójkątne sternity oraz dwie pary przetchlinek: na śródtułowiu i zatułowiu^[3]. Odnóża są dość krótkie^[2], o silnie nabrzmiałych biodrach^[1], stopach zbudowanych z 2–5 członów oraz przedstopiach zaopatrzonych w parę pazurków i empodium^[3]. Skrzydeł brak zupełnie^[2][3].

Spośród jedenastu segmentów budujących odwłok dziesiąty cechuje się redukcją tergitu, a ostatni przekształcony jest w przysadkę (nić) końcową^[3]. Po bokach dziesiątego segmentu sterczy para przysadek odwłokowych podobnych długością do końcowej. Wyrostki rylcowe występują na ósmym i dziewiątym segmencie, rzadziej też na siódmym lub brak ich zupełnie^[2][3]. Woreczki biodrowe spotyka się u nielicznych gatunków na sternitach od drugiego do siódmego^[3]. U samic płytki brzuszne segmentów od siódmego do dziewiątego, a u samców tylko dziewiątego podzielone są na parę koksosternitów^[2]. Samica ma otwór płciowy na ósmym segmencie i członowane, rurkowate pokładełko powstałe z przekształconych gonapofizów. Osadzony na dziewiątym sternicie aparat kopulacyjny samca ma dwa przewody wytryskowe i dwuczłonowe, czasem rozdzielone na szczycie prącie^[2][3]. Po parze przetchlinek występuje na segmentach odwłoka od pierwszego do ósmego^[3].

Układ pokarmowy, z wyjątkiem rybikowatych, ma w różnym stopniu zredukowane lub całkiem zanikłe wole i przedżołądek. Jelito środkowe może być zaopatrzone w zastawki. W jelicie tylnym występować mogą wyposażone w brodawki odbytowe fałdy. Cewki Malpighiego występują w liczbie od czterech do ośmiu. Wewnętrzny układ rozrodczy samicy cechują jajniki zbudowane z 2–5 (u Archizygentoma 7^[4]) owarioli panoistycznych i połączone we wspólny jajowód. U samca występują trzy pary jąder^[3].

Biologia i ekologia

Gatunki wolno żyjące prowadzą skryty tryb życia, bytując pod kamieniami, gałęziami, kłodami, korą pniaków starych drzew, w ściółce, wierzchniej warstwie gleby, szczelinach skalnych i jaskiniach^[8][3][2]. Żerują one na glonach, strzępkach grzybów, butwiejących liściach, rozkładającym się drewnie i innych szczątkach roślinnych, a prawdopodobnie też szczątkach martwych owadów^[3][2]. Jako jedne z nielicznych sześcionogów samodzielnie wytwarzają celulazy niezbędne do rozkładu celulozy^[3]. Część gatunków wykazuje inkwilinizm i zasiedla termitiery (termitofile) lub gniazda mrówek (myrmekofile), w tym drugim przypadku żerując na ich zapasach pokarmowych, a nawet podkradając płyn wymieniany przez mrówki w trakcie trofalaksji. Nieliczne gatunki synantropijne zasiedlają mieszkania i magazyny, gdzie żerują na resztkach zostawionych przez człowieka^[3][2].

U rybików brak kopulacji, natomiast występują złożone zaloty, obejmujące bieganie, ocieranie i poklepywanie się partnerów. W ostatniej ich fazie samiec składa gruszkowate spermatofory i przędzie nici, które ułatwiają naprowadzenie na nie samicy. W zależności od gatunku samica podejmuje za pomocą pokładełka cały spermatofor lub tylko jego górny fragment zawierający nasienie. Zdarza się także rozmnażanie przez partenogenezę^[3]. Jaja składane są w rozmaitych szczelinach^[2]. Bruzdkują częściowo powierzchniowo^[9]. Rozwój pozazarodkowy rybików jest prosty (ametaboliczny). Dojrzałość płciową osiągają po 2–3 latach, ale wylinki przechodzą również po jej uzyskaniu^[3][2].

Rozprzestrzenienie

Takson kosmopolityczny, znany ze wszystkich kontynentów^[2], z Antarktydą włącznie^[8], jednak preferujący klimat ciepły, a w klimacie chłodniejszym ograniczony do gatunków synantropijnych i myrmekofilnych^[2]. Owady te występują głównie na małych i średnich wysokościach, ale rodzaj Lepidospora notuje się w Himalajach na rzędnych do 4500 m n.p.m. Gatunki synantropijne często mają zasięg kosmopolityczny lub pantropikalny wskutek rozwleczenia przez człowieka^[8].

W Polsce występują trzy gatunki: Nicoletia phytophila, rybik cukrowy i być może rybik piekarniczy (oznaczenie niepewne)^[2].

Systematyka i ewolucja

Dawniej rybiki wyróżniano jako Lepismoidea w randze podrzędu w obrębie rzędu szczeciogonków, a ten z kolei klasyfikowano w podgromadzie owadów bezskrzydłych^[2]. Później wyniesiono je wraz z przerzutkami do rangi osobnego rzędu w tej podgromadzie^[10], która po wyłączeniu z owadów skrytoszczękich tożsama była ze szczeciogonkami. Późniejsze badania, m.in. z zakresu anatomii porównawczej^[9], embriologii^[11] i biologii molekularnej^[12][13] wykazały bliższe pokrewieństwo między rybikami i owadami uskrzydlonymi niż między nimi a przerzutkami. Hennig w 1953 roku utworzył dla kladu obejmującego rybiki i uskrzydlone nazwę Dicondylia nawiązującą do ich wyjątkowej cechy: dwukłykciowego połączenia żuwaczek z puszką głowową^[12].

Zapis kopalny rybików jest skąpy, ale zakłada się, że pojawiły się nie później niż w dewonie^[1][12]. W okolicach Gilboa w stanie Nowy Jork odnaleziono izolowane fragmenty oskórka owadów bezskrzydłych pochodzące z dewonu, ale nie da się stwierdzić czy należą do rybików czy przerzutek^[6][12]. W 1996 Kluge opisał pochodzącego z karbonu owada bezskrzydłego: Carbotriplura kukalovae, umieszczając go w nowym rzędzie Carbotriplurida^[14], jednak Grimaldi i Engel w pracy z 2005 zaznaczyli, że może to być rybik^[12]. Pogląd ten został zrewidowany przez Staniczka i innych w 2014 – według nich może on stanowić formę przejściową pomiędzy rybikami a owadami uskrzydlonymi^[15], w związku z czym został przez Srokę i innych zaliczony do kladu Paranotalia^[16]. Wątpliwa jest również klasyfikacja jako rybika dolnokarbońskiego Ramsdelepidion schusteri^[17].

Najstarsze niewątpliwe szczątki rybika to dwie skamieniałości należące do niezidentyfikowanego gatunku Lepismatidae, które znalezione zostały w Brazylii i pochodzą z aptu w kredzie^[18]. Poza tym zapis kopalny rybików ograniczony jest do kredowych i trzeciorzędowych inkluzji w bursztynie^[1][12]. Z birmańskiego albu w kredzie znane są inkluzje Burmalepisma cretacicum. Z eocenu znane są Lepidotrix pilifera i Allacrotelsa dubia zachowane w bałtyckim bursztynie. Sprzed 20–30 mln lat pochodzą inkluzje rodzajów Archeatelura, Trinemurodes, Hemitrinemura, Ctenolepisma, Protolepisma i Paleograssiella. Możliwe, że rybikami były także znane z oligocenu Onycholepisma arizonae i Onychomachilis fischeri^[17].

Dotychczas opisano około 500 gatunków rybików^[1]. Ich podział na niższe taksony był wielokrotnie rewidowany. Współczesna, oparta na filogenezie systematyka przedstawia się następująco^[4][3]:

• podrząd: Archizygentoma
  • rodzina: Tricholepidiidae
• podrząd: Neozygentoma
  • infrarząd: †Parazygentoma
    • rodzina: †Lepidotrichidae
  • infrarząd: Euzygentoma
    • rodzina: Ateluridae
    • rodzina: Lepismatidae – rybikowate
    • rodzina: Maindroniidae
    • rodzina: Nicoletiidae

Znaczenie gospodarcze

Synantropijne rybiki bywają notowane jako szkodniki zwłaszcza w archiwach, bibliotekach i muzeach. Mogą niszczyć tapety, stare dokumenty, skórzane oprawy książek, niektóre tkaniny czy zbiory zielnikowe^[2][8]. Ponadto znane są przypadki wyrządzania przez nie szkód w magazynowanych i transportowanych na statkach produktach spożywczych takich jak mąka i orzeszki ziemne. Do gatunków wymienianych jako szkodniki należą: rybik cukrowy, rybik piekarniczy, Acrotesla collaris, Ctenolepisma longicaudata, Ctenolepisma lineata, Ctenolepisma rothschildi i Ctenolepisma targioniana^[8].

Ze względu na zdolność rybików do samodzielnego rozkładu lignocelulozy prowadzi się nad nimi badania celem rozwinięcia opłacalnych ekonomicznie metod produkcji biopaliw^[19].

Przypisy