Rzęsa

Rzęsa
Ilustracja
Rzęsa drobna, rzęsa garbata, rzęsa trójrowkowa i spirodela wielokorzeniowa (dawniej zaliczana do rodzaju rzęsa)
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

liliopodobne (≡ jednoliścienne)

Rząd

żabieńcowce

Rodzina

obrazkowate

Podrodzina

rzęsowe

Rodzaj

rzęsa

Nazwa systematyczna
Lemna L.
Sp. Pl.: 970 (1753)
Typ nomenklatoryczny

Lemna minor L.[3]

Synonimy
  • Lenticularia Ség.
  • Lenticula P.Micheli ex Adans.
  • Hydrophace Hallier
  • Telmatophace Schleid.
  • Staurogeton Rchb.
  • Thelmatophace Godr.
  • Lenticularia P.Micheli ex Montandon

Rzęsa (Lemna L.) – rodzaj drobnych roślin wodnych z rodziny obrazkowatych, liczący 13 gatunków występujących niemal na całym świecie, z czego 5 w Polsce. Rzęsy są jednymi z najmniejszych roślin zielnych. Osiągnęły niezwykłą skuteczność rozmnażania wegetatywnego, w sprzyjających warunkach potrafią podwoić swoją liczebność nawet w 48 godzin. Z uwagi na wysoką zawartość białka stanowią istotne źródło pożywienia dla wielu gatunków zwierząt. Rośliny te znalazły wiele zastosowań, przede wszystkim jako rośliny pastewne. Z uwagi na swoje zdolności fitoremediacyjne wykorzystywane są też na całym świecie, w tym w Polsce, do biologicznego oczyszczania ścieków.

Zasięg geograficzny

Rzęsa jest rodzajem kosmopolitycznym, którego przedstawiciele występują naturalnie lub zostali naturalizowani niemal na całym świecie. Jedynymi regionami, w których rzęsa nie występuje, są wyspy środkowego Atlantyku, wyspy południowo-środkowego Pacyfiku i Antarktyka. Do czasu odkrycia w 2002 roku[4] introdukowania do Jemenu roślin z gatunku Lemna perpusilla rzęsa nie występowała też na Półwyspie Arabskim[5].

Ekstremalny zasięg występowania rodzaju nie oznacza, że wszystkie zaliczane do niego gatunki są równie dobrze przystosowane do każdych warunków klimatycznych. Każdy gatunek rzęsy ma charakterystyczny obszar występowania, na przykład rzęsa garbata występuje przede wszystkim w klimacie śródziemnomorskim, a rzęsa drobna jest gatunkiem rodzimym dla chłodniejszych obszarów Ameryki Północnej, Europy i zachodniej Azji, rzadko występującym w innych regionach, głównie za sprawą introdukcji i naturalizacji[6].

Zasięg występowania większości gatunków rzęsy obejmuje różne kontynenty, jedynie trzy gatunki występują regionalnie: Lemna disperma w Australii i Nowej Zelandii, Lemna japonica na Dalekim Wschodzie i Lemna yungensis w Boliwii[5].

Gatunki flory Polski

Zgodnie z Krytyczną Listą Roślin Naczyniowych Polski w Polsce występują[7]:

W ostatnich latach do Polski introdukowane zostały dwa inne gatunki rzęsy:

Morfologia

Morfologia rzęsy drobnej[11]:
a) cztery kolonie naturalnej wielkości
b) człon pędowy z rozwijającym się pręcikiem
c) kwiat (pośrodku słupek tkwiący w pochwie /niewidoczny/, po prawej rozwinięty pręcik, po lewej rozwijający się pręcik)
Pokrój
Rzęsy to jedne z najmniejszych roślin zielnych o długości od 1 do 5 mm (jedynie rzęsa trójrowkowa osiąga rozmiar od 6 do 10 mm)[12].
Pęd
Rośliny o ciele uproszczonym do poziomu organizacji roślin plechowatych, których jedynymi wyróżnialnymi organami są zredukowane kwiaty oraz korzeń[13]. Ich organizmy stanowią luźnokomórkowe człony pędowe, będące hybrydami rozwojowymi pochodzącymi zarówno z zawiązków liści, jak i łodygi, według niektórych badaczy prawdopodobnie zatrzymanych częściowo na etapie rozwoju zarodkowego[14] (w niektórych publikacjach człony określane są jako plechy[15]). Są one spłaszczone, rzadziej rozdęte po stronie brzusznej przez miękisz powietrzny[6] (np. u rzęsy garbatej), w przekroju owalno-podłużne (w przypadku rzęsy trójrowkowej bardzo wydłużone, z wyodrębnionym długim trzonkiem), z 1–3 (rzadziej 5) wiązkami przewodzącymi, jasnozielone (niemal przezroczyste) lub ciemnozielone, niekiedy nasycone czerwonawymi antocyjanami. U niektórych gatunków po stronie grzbietowej występują w rzędzie drobne brodawki[12]. Rzęsy rosną na powierzchni wody, pojedynczo lub w koloniach składających się z kilku, przeważnie 2–8 roślin złączonych niewyraźnym trzonkiem. Jedynie w przypadku rzęsy trójrowkowej rośliny są zanurzone i tworzą łańcuch złożony z od 10 do 30 roślin, często potomnych, połączonych ze sobą wyraźnymi, długimi i stożkowatymi trzonkami[12]. Często są tak liczne, że tworzą zwarte pokrycie powierzchni zbiornika (tzw. "kożuch")[15]. Rzęsy są organizmami proliferatycznymi. Organizmy potomne (a w przypadku rzęsy turionowej również pędy przetrwalne) powstają w 2 merystematycznych[16] woreczkach umieszczonych brzusznie po każdej stronie członu pędowego (powstają w nich również kwiaty)[15].
Korzenie
Rzęsy tworzą pojedynczy korzeń wyrastający po brzusznej stronie członu pędowego. U roślin o grubszych członach pędowych często widoczna jest głęboka bruzda korzeniowa[12]. Korzenie pozbawione są tkanki przewodzącej[16], są bardzo smukłe, nie grubsze niż 0,5 mm, nie przyrastają na grubość, nie rozgałęziają się, nie rozwijają włośników[6], ich koniec okryty jest pochewką[17]. Długość korzenia rzęsy jest uzależniona od warunków środowiskowych. Niski poziom azotu, fosforanów lub pierwiastków śladowych powoduje rozwój długiego korzenia. W przypadku wysokiej żyzności wody rośliny tworzą bardzo krótkie korzenie lub nie tworzą ich w ogóle[6].
Kwiaty
Z uwagi na skuteczność rozmnażania wegetatywnego rośliny z tego rodzaju rzadko kwitną. Kwiaty obupłciowe[12] (według innych autorów kwiatostany składające się z 1 kwiatu żeńskiego i 2 kwiatów męskich[15]) powstają pojedynczo w każdym z woreczków umieszczonych po bokach członu pędowego i otoczone są błoniastą pochwą. Kwiat zbudowany jest z jednokomorowej zalążni, zawierającej jeden amfitropowy lub ortotropowy zalążek (rzadko od 2 do 4 anatropowych zalążków)[12], zakończonej kubeczkowatym znamieniem[6], oraz dwóch dwukomorowych pręcików[12].
Owoce
Owocem jest kulista i lekko spłaszczona, podobna do mieszka łagiewka, zawierająca jedno (rzadziej kilka), podłużnie żeberkowane (rzadko gładkie) nasiono z wyraźnym wieczkiem (operculum)[12].
Gatunki podobne
Rzęsy odróżniają się od przedstawicieli innych rodzajów z podrodziny rzęsowych posiadaniem jednego korzenia (rośliny z rodzajów wolfia i Wolffiella są pozbawione korzeni, a te z rodzajów spirodela i Landoltia posiadają ich więcej niż jeden)[12].

Biologia

Rozwój
Rzęsy są roślinami wodnymi, jednorocznymi[5][6]. Są to unoszące się na powierzchni wody lemnidy, jedynie rzęsa trójrowkowa zaliczana jest przez niektórych autorów do unoszących się wolno w toni wodnej ceratofilidów[18].
Z uwagi na skuteczność rozmnażania wegetatywnego rośliny te rzadko kwitną. Rośliny podwajają swoją masę w ciągu 1–6 dni, a swoją liczbę w ciągu 2–3 dni[19]. W wodach żyznych obszar pokryty przez te rośliny może ulec podwojeniu w bardzo krótkim czasie. Każda roślina tworzy w ciągu życia określoną, zależną od gatunku, liczbę organizmów potomnych, po czym umiera. Po śmierci organizm rzęsy traci chlorofil i żółknie, jednak z uwagi na obecność miękiszu powietrznego długo utrzymuje się na powierzchni wody, przed całkowitym rozkładem. Jedynym gatunkiem rzęsy tworzącym turiony jest rzęsa turionowa. Turiony tego gatunku są bezkorzeniowe, mniejsze i ciemniejsze od organizmów potomnych[6].
Są to rośliny bądź długiego (np. rzęsa garbata), bądź krótkiego dnia (np. Lemna aequinoctialis). Ich fotoperiodyzm regulowany jest przez system fitochromatyczny, indukowany kwasem salicylowym[6]. Rzęsy kwitną latem, zwykle w okresie od czerwca do sierpnia, rzadziej już pod koniec maja lub we wrześniu. Na początku okresu kwitnienia kolonie rzęsy rozdzielają się na mniejsze grupy, na przykład w przypadku rzęsy garbatej składające się np. z 4–5 osobników, a w przypadku rzęsy trójrowkowej 2–4. Przed zakwitnięciem w roślinach zachodzą przemiany morfologiczne, na przykład człon pędowy rzęsy drobnej nabiera ciemniejszej pigmentacji oraz powiększa się w związku z rozrostem międzykomórkowych przestworów powietrznych, w przypadku rzęsy trójrowkowej człon pędowy staje się cieńszy i jaśniejszy, a jego wierzchołek zgina się ku dołowi, a rzęsa garbata nabiera oliwkowo-purpurowego koloru. Kwiaty powstają pojedynczo w każdym z woreczków umieszczonych po bokach członu pędowego. Znamię słupka emituje dużą kroplę nektaru, przywabiającego małe owady. Jej poruszenie powoduje wchłonięcie nektaru przez słupek. Jeżeli nie był on pokryty ziarnami pyłku, kropla pojawia się ponownie po kilku godzinach. Kwiat żeński jest płodny przez jedną dobę. Pręciki obu kwiatów męskich pojawiają się w odstępie 24 godzin, różny jest też czas ich płodności. Pierwszy pręcik pozostaje aktywny przez 60 godzin, a drugi 90 godzin. Pyłek roznoszony jest przez drobne owady poruszające się po tworzonym przez rośliny kożuchu, przede wszystkim wodne roztocze i mszyce, jednak po 12–24 godzinach staje się on lekki i kruchy, co pozwala strumieniom powietrza przenosić go na duże odległości. Rzęsy są więc przede wszystkim roślinami owadopylnymi, ale również wiatropylnymi. Od momentu zainicjowania zmian morfologicznych do przekwitnięcia roślin mija około 20 dni[19].
Owoce rzęsy są przenoszone na duże odległości przede wszystkim na odnóżach ptaków i przez wodę. Ponieważ jednak rzadko one owocują, za ich rozprzestrzenianie odpowiedzialne jest przede wszystkim przenoszenie roślin przez ptaki, płazy, ryby, inne zwierzęta żyjące w środowisku wodnym oraz prądy wodne[19]. Rozprzestrzenianiu przez zwierzęta sprzyja lepkość korzeni, które łatwo przylegają do ich ciał. Ponieważ rzęsy wchłaniają wodę i substancje mineralne za pośrednictwem dolnej części członów pędowych, korzenie poza ułatwianiem rozprzestrzeniania służą do stabilizacji roślin (działają analogicznie do dryfkotwy)[6].
Cechy fitochemiczne
Organizmy rzęsy zawierają od 2% do 4% kwasu szczawiowego, który w wodach o wysokim poziomie wapnia powoduje formowanie się w miękiszu tych roślin kryształów szczawianu wapnia w postaci rafidów i druzów. Rzęsy są również bogate w leucynę, treoninę, walinę, izoleucynę i fenyloalaninę[6].
Genetyka
Komórki rzęs posiadają 20, 30, 36, 40, 42, 50, 60, 70 lub 80 chromosomów, tworzących odpowiednio 10, 15, 18, 20, 21, 25, 30, 35 lub 40 par homologicznych[20].

Systematyka

Pozycja rodzaju w systemie Cronquista (1981)
Rodzina rzęsowatych (Lemnaceae), rząd obrazkowców (Arales), podklasa Arecidae, klasa jednoliściennych (Liliopsida) w gromadzie Magnoliophyta[21].
Pozycja rodzaju według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)
Podrodzina rzęsowych (Lemnoideae), rodzina obrazkowatych (Araceae), rząd żabieńcowców (Alismatales) w kladzie jednoliściennych (ang. monocots)[2].
Gatunki zgodnie z podziałem według Lesa (2002)[22]
Gatunki rzęsy
Rzęsa drobna
Rzęsa garbata
Rzęsa drobniutka
Lemna perpusilla
(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0
Rzęsa trójrowkowa
Rzęsa turionowa
Lemna valdiviana
  • sekcja Lemna
    • Lemna disperma Hegelmaier
    • Lemna ecuadoriensis Landolt (obecnie uznany za synonim Lemna obscura[5])
    • Lemna gibba L. – rzęsa garbata
    • Lemna japonica Landolt
    • Lemna minor L. – rzęsa drobna, rzęsa mniejsza
    • Lemna obscura (Austin) Daubs
    • Lemna trisulca L. – rzęsa trójrowkowa
    • Lemna turionifera Landolt – rzęsa turionowa, rzęsa purpurowa
  • sekcja Alatae
    • Lemna aequinoctialis Welwitsch
    • Lemna perpusilla Torrey
  • sekcja Biformes
    • Lemna tenera Kurz
  • sekcja Uninerves
    • Lemna minuta C.S. Kunth – rzęsa drobniutka
    • Lemna valdiviana Philippi
    • Lemna yungensis Landolt

Nazewnictwo

Toponimia nazwy naukowej
Nazwa lemna została użyta do określenia tych roślin już w czasach antycznych, w pracach botanicznych Teofrasta z Eresos. Nazwa ta pochodzi prawdopodobnie od greckiego słowa λίμνη (limni), oznaczającego jezioro[12].
Nazwy zwyczajowe
W roku 1852 Ignacy Rafał Czerwiakowski, w pracy Opisanie róślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych, użył dla określenia rodzaju Lemna nazwy "rząsa"[23]. Gatunek Lemna minor opisał pod polską nazwą "rząsa mniejsza" lub "rząsa wodna", a gatunek Lemna gibba, zaliczony do rodzaju Thelmatophace, pod nazwą "piegawka garbata" lub "rząsa garbata". W łacińsko-polskim Słowniku nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich (...) Erazma Majewskiego z roku 1894 wymienionych zostało kilka polskich nazw zwyczajowych i regionalnych rodzaju Lemna: "rząsa", "rzęsa", "porząsa", "włóknica", "żaboryń", a także polskie nazwy rzęsy drobnej: "rzęsa wodna", "dzierzęga", "mech wodny", "żabia"[24]. W roku 1900 Józef Rostafiński w Słowniku polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin (...) wskazał podstawową polską nazwę rodzaju "rząsa", podając nazwy oboczne "włóknica", "dzierzęga" i "rzęsa"[25]. Obecnie w języku polskim rodzaj Lemna występuje wyłącznie pod nazwą "rzęsa"[26], w niemieckim pod nazwą Wasserlinsen (soczewica wodna), a w angielskim duckweed (kaczy chwast, kacze zielsko).
Homonimy taksonomiczne
Lemna Rafinesque – rodzaj wątrobowców z rodziny Ricciaceae[3]

Ekologia

Stanowisko rzęsy drobnej w pobliżu Łukowa
Siedlisko
Wody stojące i wolno płynące, głównie jeziora, stawy, rowy, kanały i strumienie, a także niewielkie zbiorniki wodne na bagnach, trzęsawiskach i marszach[16]. Rzęsy preferują wody eutroficzne, słodkie. Tolerują zasolenie do poziomu 60 mM NaCl. Rzęsy mogą zasiedlać również krótkotrwale wysychające zbiorniki wodne, w których przeżywają na powierzchni mokrego błota[6].
Konkurencja między rzęsą drobną a azollą karolińską
Interakcje międzygatunkowe
Rzęsy są naturalnym konkurentem glonów i innych roślin wodnych. Pokrycie przez rzęsę powierzchni zbiornika wodnego powoduje silne zacienienie dna, co znacząco redukuje populację fitobentosu (dodatkowe znaczenie dla organizmów przydennych mają duże ilości opadającej na dno materii organicznej obumierających rzęs, które zmieniają jego strukturę i chemizm). Szczególnie wrażliwe na tego typu zacienienie są rośliny z grupy izoetydów, które nie mogą kompensować zmniejszenia natężenia światła wzrostem ku powierzchni wody[27]. Z drugiej strony niektóre gatunki glonów, prawdopodobnie w wyniku antagonistycznych oddziaływań allelopatycznych, hamują rozwój rzęsy[6]. Poszczególne gatunki rzęsy rywalizują również ze sobą, a także innymi lemnidami[9]. W modelach alternatywnych stanów stabilnych zbiorników wodnych jednym z możliwych trwałych stanów ekologicznych jest sytuacja, gdy dominującą pozycję uzyskują pleustofity[28]. W takim przypadku ich kożuch powoduje zacienienie głębszych warstw, redukując stan nie tylko fitobentosu, ale również fitoplanktonu. W przypadku rzęs jednak stan taki występuje rzadko i jest spotykany jedynie w niewielkich zbiornikach (stawach, rowach)[29].
W naturze rzęsa stanowi istotne źródło pożywienia dla wielu gatunków zwierząt i mikroorganizmów. Rośliny te stanowią składnik diety ptaków wodnych (przede wszystkim kaczek), roślinożernych ryb i owadów. Niektóre gatunki insektów są tak utożsamiane z rzęsami, że znalazło to odzwierciedlenie w ich nazwie, na przykład Lemnaphila scotlandae Cresson (krótkorogie muchówki z rodziny Ephydridae) i Tanysphyrus lemnae Paykull (chrząszcze wielożerne z rodziny ryjkowcowatych). Rzęsy są również kolonizowane przez grzyby pasożytnicze z gatunku Pythium myriotylum, będące istotnym patogenem tych roślin[6].
Charakterystyka fitosocjologiczna
W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych rzęsa drobna jest gatunkiem charakterystycznym Cl. Lemnetea minoris oraz Ass. Lemno minoris-Salvinion natantis, rzęsa garbata Ass. Lemnion gibbae, a rzęsa trójrowkowa Ass. Riccio fluitantis-Lemnion trisulcae[30].

Zagrożenie i ochrona

W 2004 roku w Czerwonej księdze gatunków zagrożonych ujęty został, z kategorią "zagrożony" (EN A4c), gatunek rzęsy Lemna ecuadoriensis, endemiczny dla Ekwadoru. Według IUCN znane są jedynie dwie populacje tego gatunku, w prowincjach El Oro i Guayas, zagrożone przez niszczenie siedlisk[31]. Obecnie gatunek ten jest uznawany za synonim Lemna obscura[5].

Występujące w Polsce gatunki rzęsy nie podlegają ochronie gatunkowej na podstawie przepisów krajowych[32]. Nie zostały one również uznane za gatunki ważne dla Unii Europejskiej w dyrektywie siedliskowej. Niektóre gatunki rzęs występują w siedliskach przyrodniczych, będących przedmiotem systemu ochrony zagrożonych składników różnorodności biologicznej kontynentu europejskiego "Natura 2000"[33].

Zastosowanie

Rośliny spożywcze
Rzęsa garbata spożywana jest w Izraelu na surowo lub po ugotowaniu, w surówkach, sałatkach lub jako jarzyna[34].
Rośliny pastewne
Rzęsy odgrywają ważną rolę jako wartościowe źródło pożywienia dla zwierząt hodowlanych[35]. Rośliny te zawierają od 86% do 97% wody, a w suchej masie przeciętnie od 6,8% do 45% białka, 1,8% – 9,2% lipidów, 14,1% – 43,6% węglowodanów, 5,7% – 16,2% włókna oraz 12% – 27,6% popiołów. Zawartość makroelementów w suchej masie rzęsy wynosi: 0,03% – 2,8% fosforu, 0,18% – 4,5% wapnia, 0,08% – 4,29% chloru, 0,03% – 7,0% potasu, 0,03% – 1,3% sodu, 0,33% – 7,0% siarki, 0,8% – 7,8% azotu, 5,4% wodoru i 30,5% – 43,7% węgla. Rośliny te zawierają również do 11,4% glinu, do 3,25% boru, do 3,2% żelaza, do 2,8% magnezu, do 6,4% manganu, do 5,35% krzemu[6] oraz do 75 mg/kg cynku, 20 mg/kg miedzi i 1025 mg/kg karotenów[36]. Zawartość składników odżywczych i pierwiastków w tych roślinach jest zdeterminowana przez warunki środowiskowe, w wodach eutroficznych jest ona wyższa niż w oligotroficznych[36]. Ponieważ z rzęsy pozyskuje się więcej białka z metra kwadratowego niż z soi, wiele jej gatunków jest uprawianych na skalę masową, przede wszystkim na paszę dla ryb hodowlanych, bydła, owiec, świń, drobiu i królików[6]. W uprawie przemysłowej uzyskuje się rocznie przeciętnie około 10–20 ton suchej masy rzęsy z hektara, jednak w odpowiednich warunkach klimatycznych, przy dużym nawożeniu plony sięgają 44 ton[6].
Rośliny lecznicze
Rzęsy znajdują zastosowanie w ziołolecznictwie. Ziele rzęsy (Herba Lemnae) zawiera śluz roślinny, pektyny, skwalen, fitosterole, diterpeny, fitol, cukry (apiozę, ksylozę i amylozę), ligniny, kwas syringowy, kwas kawowy, kwas ferulowy, kwasy tłuszczowe i mangan, wykazując działanie czyszczące krew, mobilizujące układ odpornościowy, przeciwreumatyczne, przeciwartretyczne, przeciwzapalne, odżywcze, obniżające poziom cholesterolu we krwi, osłaniające i powlekające błony śluzowe oraz przeciwkaszlowe. Jego stosowanie wskazane jest w przewlekłych dermatozach na tle zaburzeń metabolicznych, miażdżycy, spadku odporności, chorobach reumatycznych, stanach zapalnych układu oddechowego, a także w kuracjach odtruwających, wzmacniających i odżywczych. Ziele rzęsy można pozyskiwać tylko z wód czystych. Można ją suszyć, zamrozić lub spożywać na surowo, po 1 łyżeczce 3 razy dziennie przez co najmniej 21 dni[37]. Według innych źródeł rośliny z gatunku rzęsa drobna stosowana są również w leczeniu trudności w oddawaniu moczu, a także zewnętrznie w leczeniu chorób skóry i w obrzękach[38]. Irokezi stosują na obrzęki macerat z rzęsy trójrowkowej[39]. Udowodniono możliwość pozyskiwania z rzęsy drobnej terapeutycznych przeciwciał monoklonalnych[40].
Oparta na rzęsie oczyszczalnia ścieków w Luksemburgu
Rośliny fitoremediacyjne
Właściwości fitoremediacyjne oraz szybki przyrost roślin z rodzaju rzęsa są wykorzystywane w biologicznym oczyszczaniu ścieków. Badania przeprowadzone na gatunkach rzęsa garbata[41] i rzęsa drobna[42] udowodniły wysoką skuteczność tych roślin w eliminacji fitoplanktonu i bakterii kałowych oraz zanieczyszczeń chemicznych, przede wszystkich azotanów, amoniaku, ortofosforanów oraz związków miedzi, ołowiu, cynku i kadmu. Oparte na rzęsie oczyszczalnie ścieków zostały opatentowane w Stanach Zjednoczonych w 1985 roku, znajdując zastosowanie na całym świecie. Mimo że w obszarze klimatu umiarkowanego wykorzystanie rzęsy jest ograniczone z uwagi na krótki okres wegetacyjny[43], w Polsce od 1992 zbudowano wiele wodno-roślinnych oczyszczalni ścieków typu „Lemna”[44]. Na początku 2. dekady XXI w. udział tego typu oczyszczalni wśród wszystkich oczyszczalni makrofitowych w Polsce wynosił ok. 40%[45]. Odpady rzęsy pozyskiwane z oczyszczalni ścieków, po poddaniu wermikompostowaniu przekształcają się w wartościowy kompost[46]. Stosowanie tego typu oczyszczalni w warunkach środkowoeuropejskich budzi jednak kontrowersje ze względu na uwarunkowania klimatyczne[43][45]. Zdarza się, że stawy przeznaczone do uprawy rzęsy są jej niemal całkowicie pozbawione. Co więcej, według niektórych badań nawet oczyszczalnie z właściwie wytworzonym kożuchem rzęsy w tych warunkach nie spełniają swojej funkcji[45].
© Túrelio (via Wikimedia-Commons), 2000, CC BY-SA 2.5
Oczko wodne pokryte rzęsą
Rośliny ozdobne
Rzęsy stosowane są jako rośliny ozdobne w stawach i oczkach wodnych, a także akwariach. Oprócz walorów dekoracyjnych rośliny te stanowią również pokarm dla ryb oraz oczyszczają wodę ze szkodliwych substancji chemicznych[47]. Z uwagi na swoją niezwykłą ekspansywność często są one jednak uważane za chwast. Kontrola nad rzęsą jest bardzo trudna, szczególnie w otwartych zbiornikach wodnych. Do eksterminacji tej rośliny stosuje się herbicydy (są wrażliwe na kwas 2,4-dichlorofenoksyoctowy), metody kontroli biologicznej (wprowadzanie do zbiorników preferujących rzęsę tilapii i amura białego), a także kontroli mechanicznej[6].
Inne zastosowania
Rzęsa drobna i rzęsa garbata służą do testowania wpływu pestycydów i innych substancji toksycznych na wyższe rośliny wodne[48]. Testy bioindykacyjne z wykorzystaniem rzęsy prowadzone są również w Polsce[49].
W Indiach przeprowadzono, z pozytywnym wynikiem, badania nad wykorzystaniem rzęsy garbatej do produkcji bioetanolu[50], a rzęsy drobnej do produkcji biogazu[51]. Również w Polsce prowadzone są badania nad wykorzystaniem biomasy rzęsy jako źródła energii odnawialnej[52].


Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. ↑ a b Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2011-01-08] (ang.).
  3. ↑ a b Index Nominum Genericorum. [dostęp 2011-01-08]. (ang.).
  4. ↑ Norbert Kilian, Peter Hein, Mohamed Ali Hubaishan. New and noteworthy records for the flora of Yemen, chiefly of Hadhramout and Al-Mahra. „Willdenowia”. 32, s. 239-269, 2002. (ang.). 
  5. ↑ a b c d e Rafael Govaerts, David G. Frodin: World Checklist and Bibliography of Araceae (and Acoraceae). The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, 2002. [dostęp 2001-01-08]. (ang.).
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q John W. Cross: The Charms of Duckweed. The Missouri Botanical Garden, 2002. [dostęp 2011-01-10]. [zarchiwizowane z tego adresu (2012-05-18)].
  7. ↑ Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 107, ISBN 978-83-62975-45-7.
  8. ↑ Peter Wolff, Elias Landolt. Spread of Lemna turionifera (Lemnaceae), the red duckweed, in Poland. „Fragmenta Floristica et Geobotanica – Series Polonica”. 39 (2), s. 439-451, 1994. ISSN 1233-0132. 
  9. ↑ a b Gatunki obce w Polsce: Lemna turionifera Landolt. Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2009. [dostęp 2011-01-15]. (pol.).
  10. ↑ Anna Banaszek, Krystyna Musiał. The new kenophyte in Poland – Lemna minuta Humb., Bonpl. & Kunth. „Acta Societatis Botanicorum Poloniae”. 78 (1), s. 69-72, 2009. (ang.). 
  11. ↑ Christian F. Hochstetter: Naturgeschichte des Pflanzenreichs in Bildern. Stuttgart: Schreiber & Schill., 1883, s. 5. (niem.).
  12. ↑ a b c d e f g h i j W.P. Armstrong: Wayne's Word Lemnaceae On-Line. Genus: Lemna. [dostęp 2011-01-08]. (ang.).
  13. ↑ Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2: Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 454. ISBN 978-83-01-13953-7.
  14. ↑ Gordon D. Lemon, Usher Posluszny. Comparative Shoot Development and Evolution in the Lemnaceae. „International Journal of Plant Sciences”. 161 (5), s. 733–748, 2000. DOI: 10.1086/314298. (ang.). 
  15. ↑ a b c d C.D.K. Cook: Water Plants of the World. Berlin: Springer Netherland, 1974, s. 287. ISBN 90-6193-024-3.
  16. ↑ a b c Donovan S. Correll, Helen B. Correll: Aquatic and wetland plants of southwestern United State. Stanford: Stanford University Press, 1975, s. 565-573. ISBN 0-8047-0866-5.
  17. ↑ Bernatowicz S., Wolny P.: Botanika rybacka. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1969, s. 21.
  18. ↑ Jean-Jacques Symoens: Vegetation of inland water. Dordrecht, Boston: Kluwer Academic Publishers, 1988, s. 120-121. ISBN 90-6193-196-7. (ang.).
  19. ↑ a b c Людмила Владимировна Цаценко, Николай Григорьевич Малюга: Duckweed biology. Krasnodar: Кубанский Государственный Аграрный Университет, 2002.
  20. ↑ Krystyna Urbanska-Worytkiewicz. Cytological variation within Lemna L.. „Aquatic Botany”. 1, s. 377-394, 1975. Elsevier B.V.. DOI: 10.1016/0304-3770(75)90038-8. 
  21. ↑ Arthur Cronquist: An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia University Press, 1981. (ang.).
  22. ↑ Donald H. Les, Daniel J. Crawford, Elias Landolt, John D. Gabel, Rebecca T. Kimball. Phylogeny and Systematics of Lemnaceae, the Duckweed Family. „Systematic Botany”. 27 (2), s. 221-240, 2002. (ang.). 
  23. ↑ Ignacy Rafał Czerwiakowski: Botanika szczególna. T. 2: Opisanie róślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych. Kraków: Uniwersytet Jagielloński, 1852, s. 350. (pol.).
  24. ↑ Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich.... T. 2: T. 2.: Słownik łacińsko-polski.... Warszawa: Druk Noskowskiego, 1894, s. 64. (pol.).
  25. ↑ Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin, poprzedzony historyczną rozprawą o źródłach. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900, s. 331. (pol.).
  26. ↑ Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych: łacińsko-polski. Kraków: Officina Botanica, 2008, s. 112. ISBN 978-83-925110-5-2.
  27. ↑ A. J. P. Smolders, E. C. H. E. T. Lucassen, J. G. M. Roelofs. The isoetid environment: biogeochemistry and threats. „Aquatic Botany”. 73 (4), s. 325-350, sierpień 2002. Elsevier. ISSN 0304-3770. (ang.). 
  28. ↑ Marten Scheffer, Egbert H. van Nes. Shallow lakes theory revisited: various alternative regimes driven by climate, nutrients, depth and lake size. „Developments in Hydrobiology”. 196 (8), s. 455-466, 2007. Springer. DOI: 10.1007/978-1-4020-6399-2_41. (ang.). 
  29. ↑ Marten Scheffer, Sándor Szabó, Alessandra Gragnani, Egbert H. van Nes, Sergio Rinaldi, Nils Kautsky, Jon Norberg, Rudi M. M. Roijackers, Rob J. M. Franken. Floating plant dominance as a stable state. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 100 (7), s. 4040–4045, 2003-04-01. National Academy of Sciences. DOI: 10.1073/pnas.0737918100. ISSN 1091-6490. (ang.). 
  30. ↑ Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14439-4.
  31. ↑ A. Cedeño, N. Pitman, Lemna ecuadoriensis, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] [dostęp 2011-01-06] [zarchiwizowane z adresu 2012-11-08] (ang.).
  32. ↑ Dz.U. z 2004 r. nr 168, poz. 1764
  33. ↑ Europejska Sieć Ekologiczna Natura 2000. Ministerstwo Środowiska. [dostęp 2011-01-08]. (pol.).
  34. ↑ Plants For A Future: Lemna gibba. [dostęp 2015-12-12]. (ang.).
  35. ↑ S. Bernatowicz i P. Wolny: Botanika rybacka. Warszawa: PWRiL, 1969.
  36. ↑ a b R.A. Leng: Duckweed: A tiny aquatic plant with enormous potential for agriculture and environment. Rzym: FAO, 1999. (ang.).
  37. ↑ Henryk Różański: Medycyna dawna i współczesna. Lemna – rzęsa w ziołolecznictwie. [dostęp 2011-01-15].
  38. ↑ Plants For A Future. [dostęp 2015-12-12]. (ang.).
  39. ↑ Daniel E. Moerman: Native American ethnobotany. Portland, Or.: Timber Press, 1998, s. 31. ISBN 0-88192-453-9.
  40. ↑ K.M. Cox, J.D. Sterling, J.T. Regan, J.R. Gasdaska i inni. Glycan optimization of a human monoclonal antibody in the aquatic plant Lemna minor. „Natural Biotechnology”. 24 (12), s. 1591-7, 2006. DOI: 10.1038/nbt1260. PMID: 17128273. 
  41. ↑ Wafaa Abou El-Kheir et al.. Assessment of the Efficiency of Duckweed (Lemna gibba) in Wastewater Treatment. „International Journal of Agriculture & Biology”. 9 (5), s. 681–687, 2007. (ang.). 
  42. ↑ Engin Gürtekin, Nusret Şekerdağ. The Role of Duckweed (Lemna minor L.) in Secondary Clarifier Tanks. „Fen Bilimleri Dergesi”. 12 (1), s. 28-31, 2008. (tur.). 
  43. ↑ a b Anna Kwarciak: Roślinne oczyszczalnie ścieków. Wydział Chemii Uniwersytetu Warszawskiego. [dostęp 2011-01-13].
  44. ↑ Franciszek Czyżyk. Badania efektywności pracy oczyszczalni gruntowo-roślinnych i wodno-roślinnych typu "Lemna". „Ochrona Środowiska”. 25, 2, s. 57-60, 2003. (pol.). 
  45. ↑ a b c Teresa Ozimek, Maria Florkiewicz: Czy oczyszczalnie hydrofitowe typu „Lemna System” sprawdziły się w Polsce?. W: Materiały XXII Zjazdu Hydrobiologów Polskich. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody PAN, 2012, s. 146. ISBN 978-83-61191-60-5.
  46. ↑ Janina Kaniuczak i inni, „Materiały V Konferencji Naukowej "Ekologiczne i gospodarcze znaczenie dżdżownic"”, Rzeszów 2003 (pol.).
  47. ↑ Maddy Hargrove, Mic Hargrove: Freshwater aquariums for dummies. Hoboken, N.J.: Wiley, 2006, s. 228-229. ISBN 978-0-470-05103-0.
  48. ↑ Ecological Effects Test Guidelines. OPPTS 850.4400. Aquatic Plant Toxicity Test Using Lemna spp., Tiers I and II. United States Environmental Protection Agency, 1996. [dostęp 2011-01-15]. (ang.).
  49. ↑ Marlena Piontek, Katarzyna Bednar: Stała kontrola stanu fizjologicznego bioindykatorów w badaniach toksykologicznych. Test kondycyjny. W: B. Kołwzan i K. Grabas: Ekotoksykologia w Ochronie Środowiska. PZiTS, 2008, s. 313-318. ISBN 978-83-921167-8-3.
  50. ↑ B. Subramanian, A. Arunachalam i D. Sharma. Bioethanol production from Lemna gibba L.. „Current Science”. 98 (9), 2010. (ang.). 
  51. ↑ S. K. Jaina, G. S. Gujrala, N. K. Jhab i P. Vasudevan. Production of biogas from Azolla pinnata R.Br and Lemna minor L.: Effect of heavy metal contamination. „Bioresource Technology”. 41 (3), s. 273-277, 1992. DOI: 10.1016/0960-8524(92)90013-N. (ang.). 
  52. ↑ Mirosław Krzemieniewski, Marcin Zieliński, Marcin Dębowski. Biomasa wodna jako źródło energii odnawialnej. „Czysta Energia”. 12, 2007. (pol.). 

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Lemna turionifera.jpg
Autor: Petr Filippov (Don Pedro28), Licencja: CC-BY-SA-3.0
Lemna turionifera, Choceň, Czech Republic
Podgaj.jpg
Autor: Panek, Licencja: CC BY 3.0
Oczko wodne pod Łukowem, między miejscowościami Podgaj i Jeziory.
LemnaTrisulca.jpg
(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0
The submersed aquatic plant Ivy Duckweed (Lemna trisulca).
422 Lemna minor, L. gibba, L. trisulka, Spirodela polyrrhiza.jpg

A. Lemna minor L.
B. Lemna gibba L.
C. Lemna trisulca L.
D. Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid.

Original Description
A. Andmat, Lemna minor L.
B. Kupandmat, Lemna gibba L.
C. Korsandmat, Lemna trisulca L.
D. Storandmat, Spirodela polyrrhiza Schleid.
Luxembourg sewage plant Tintesmuhle 01.jpg
Autor: Cayambe, Licencja: CC BY-SA 3.0
Luxembourg: sewage treatment plant Tintesmuhle in the valley of the Our river. The plant treats the sewage water of the villages Heinerscheid, Kalborn and Tintesmuhle.
Azolla cristata winter color 001.jpg
Autor: User:SB_Johnny, Licencja: CC-BY-SA-3.0
Azolla cristata and Lemna in a pond, showing winter color of the azolla
LemnaGibbaProfil.jpg
Autor: unknown, Licencja: CC-BY-SA-3.0
Lemna perpusilla 3.JPG
Autor: Dalgial, Licencja: CC BY 3.0
Lemna perpusilla
Lemnaminuta.jpg
Lemna minuta syn. Lemna minuscula at Humboldt Bay National Wildlife Refuge Complex, California, USA
Kleine Wasserlinse (Entengrütze).JPG
Autor: 3268zauber, Licencja: CC BY-SA 3.0
Kleine Wasserlinse (Lemna minor), umgangssprachlich "Entengrütze"
Lemna valdiviana NRCS-001.jpg
Lemna valdiviana from Robert H. Mohlenbrock. USDA NRCS. 1992. Western wetland flora: Field office guide to plant species. West Region, Sacramento. Courtesy of USDA NRCS Wetland Science Institute.
Lemna minor Schubert.jpg
ill. from «Naturgeschichte des Pflanzenreichs», table I
Gartenteich mit Wasserlinsen.jpg
© Túrelio (via Wikimedia-Commons), 2000, CC BY-SA 2.5
Garden pond covered by Lemna