Sagowiec

Sagowiec
Ilustracja
Sagowiec podwinięty (Cycas circinalis)
Systematyka[1][2]
Domenaeukarionty
Królestworośliny
Podkrólestworośliny zielone
Nadgromadatelomowe
Gromadanaczyniowe
Podgromadarośliny nasienne
Nadklasanagonasienne
Klasasagowcowe
Rządsagowce
Rodzinasagowcowate
Rodzajsagowiec
Nazwa systematyczna
Cycas Linnaeus
Sp. Pl. 1188. 1 Mai 1753[3]
Typ nomenklatoryczny

C. circinalis Linnaeus[3]

Cycas angulata

Sagowiec, cycas[4] (Cycadaceae Pers.) – rodzaj roślin z monotypowej rodziny sagowcowych Cycadaceae. W obrębie rodzaju wyróżnianych jest ok. 100–110 gatunków, wliczając w to czasem wyodrębniany rodzaj Epicycas[5]. Nazwa rodzajowa Cycas pochodzi od greckiego słowa Koikas oznaczającego „rodzaj palmy”, ze względu na fizyczne podobieństwo sagowców do palm, mimo braku bliskiego pokrewieństwa.

Pierwsi przedstawiciele sagowcowych wyewoluowali prawdopodobnie z paproci nasiennych 290–265 milionów lat temu. Linie rozwojowe sagowcowatych i zamiowatych rozejść się miały ok. 250 milionów lat temu, choć opublikowano też analizy, z których wynika, że rodziny rozdzieliły się przed ok. 92 milionami lat[6]. W każdym razie rodzaj Cycas stanowi klad bazalny rzędu sagowców, tj. obejmuje prostą linię rozwojową trwającą od początków różnicowania się współczesnych sagowców[6][7]. Badania molekularne sugerują jednak, że współcześni przedstawiciele rodzaju są stosunkowo młodą radiacją, powstałą w późnym miocenie, prawdopodobnie niewiele dawniej niż 12 mln lat temu. Po mającej wówczas miejsce globalnej redywersyfikacji sagowców nastąpiło trwające do dziś spowolnienie ich różnicowania[8]. Wiele gatunków jest rzadkich w naturze i zagrożonych. Są długowieczne, ale rosną wolno[9].

Wnętrze pnia bogate w skrobię u niektórych gatunków bywa spożywane, aczkolwiek ze względu na współwystępujące toksyny wymaga specjalnej obróbki. Jadalne są także nasiona. Niektóre sagowce, zwłaszcza sagowiec odwinięty, są uprawiane jako rośliny ozdobne[9].

Rozmieszczenie geograficzne

(c) CSIRO, CC BY 3.0
Cycas media – makrosporofile z nasionami

Centrum występowania sagowców obejmuje tereny południowo-wschodniej Azji. Poza tym gatunki tego rodzaju spotykane są na niewielkich obszarach w Afryce wschodniej, na Madagaskarze, w południowej części Półwyspu Indyjskiego, na północy Australii i na wyspach Pacyfiku po Nową Kaledonię[6].

Morfologia

Pokrój
Przypominające palmy rośliny z podziemnym lub nadziemnym pniem okrytym trwałymi nasadami liści[10][11]. Młode części roślin pokryte są włoskami[11]. Stare okazy osiągają do 10 m wysokości[9].
Liście
Skupione w pióropusz na szczycie pędu, pierzasto złożone. Oś liści jest prosta lub nieco odgięta[10], za młodu nie zwija się pastorałowato jak podobne liście u paproci (chociaż poszczególne listki zwinięte są za młodu jak sprężyny ku osi liścia)[11]. Listki mają pojedynczą, grubą i nierozgałęzioną żyłkę centralną[10]. W sumie listków bywa do ok. 100 i wszystkie są sztywne[9], przy czym dolne zwykle zredukowane są do cierni[11].
Organy zarodnionośne
Żeńskie liście zarodnionośne (makrosporofile) przypominają liście płonne swą podzieloną blaszką u szczytu, przy czym jednak ich powierzchnia jest zredukowana i pozbawione są chlorofili (nie pełnią funkcji asymilacyjnej). Wyrastają skrętolegle na osi pędu i po przekwitnieniu odpadają osobno, po czym pęd rośnie dalej (pędy tworzące mikrostrobil u cykasów i wszystkie inne sagowcowe po wytworzeniu strobili kończą wzrost)[12][10]. Na ich blaszce rozwijają się dwa lub więcej (do 8) zalążków[11]. Nasiona osiągają do 7 cm długości[9]. Sporofile męskie tworzą szyszkowaty mikrostrobil[12][10][11], z gęsto ułożonymi mikrosporofilami, osiągający do 80 cm wysokości[9].
Nasiona
Składają się z zarodka i dwóch liścieni zamkniętych w twardej łupinie nasiennej[12] tworzonej przez wewnętrzną osłonkę i mięsistą warstwę zewnętrzną powstającą z osłonki zewnętrznej[11]. Nasiona nie mają charakteru przetrwalnikowego i kiełkują po dojrzeniu i opadnięciu z rośliny macierzystej[12].

Systematyka

Cycas platyphylla – makrosporofile z nasionami
Szyszka męska Cycas micronesica
Pozycja systematyczna

Rodzaj sagowiec Cycas jest jedynym współczesnym przedstawicielem rodziny sagowcowatych Cycadaceae Persoon Syn. Pl. 2: 630. Sep 1807[13], będącej siostrzaną względem rodziny zamiowatych Zamiaceae w obrębie rzędu sagowców Cycadales – jedynego wyróżnianego zwykle w obrębie klasy sagowcowych Cycadopsida[5][6][14]. W systemach uwzględniających taksony wymarłe w obrębie sagowcowatych wyróżniany jest jeszcze rodzaj Menucoa Petriella, a bliżej od zamiowatych spokrewnioną rodziną są wymarłe Crossozamiaceae Doweld[15].

Wykaz gatunków[16]
  • Cycas aculeata K.D.Hill & H.T.Nguyen
  • Cycas aenigma K.D.Hill & A.Lindstr.
  • Cycas angulata R.Br.
  • Cycas annaikalensis Rita Singh & P.Radha
  • Cycas apoa K.D.Hill
  • Cycas armstrongii Miq.
  • Cycas balansae Warb.
  • Cycas beddomei Dyer
  • Cycas bifida (Dyer) K.D.Hill
  • Cycas bougainvilleana K.D.Hill
  • Cycas brachycantha K.D.Hill, H.T.Nguyen & P.K.Lôc
  • Cycas cairnsiana F.Muell.
  • Cycas calcicola Maconochie
  • Cycas campestris K.D.Hill
  • Cycas candida K.D.Hill
  • Cycas cantafolia Jutta, K.L.Chew & Saw
  • Cycas chamaoensis K.D.Hill
  • Cycas changjiangensis N.Liu
  • Cycas chevalieri Leandri
  • Cycas circinalis L.sagowiec podwinięty, s. zwinięty
  • Cycas clivicola K.D.Hill
  • Cycas collina K.D.Hill, H.T.Nguyen & P.K.Lôc
  • Cycas condaoensis K.D.Hill & S.L.Yang
  • Cycas crassipes Hung T.Chang, Y.C.Zhong & Z.F.Lu
  • Cycas cupida P.I.Forst.
  • Cycas curranii (J.Schust.) K.D.Hill
  • Cycas debaoensis Y.C.Zhong & C.J.Chen
  • Cycas diannanensis Z.T.Guan & G.D.Tao
  • Cycas dolichophylla K.D.Hill, H.T.Nguyen & P.K.Lôc
  • Cycas edentata de Laub.
  • Cycas elephantipes A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas elongata (Leandri) D.Y.Wang
  • Cycas falcata K.D.Hill
  • Cycas ferruginea F.N.Wei
  • Cycas fugax K.D.Hill, H.T.Nguyen & P.K.Lôc
  • Cycas furfuracea W.Fitzg.
  • Cycas glauca Miq.
  • Cycas hoabinhensis P.K.Lôc & H.T.Nguyen
  • Cycas hongheensis S.Y.Yang & S.L.Yang
  • Cycas indica A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas inermis Lour.
  • Cycas javana (Miq.) de Laub.
  • Cycas lacrimans A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas lanepoolei C.A.Gardner
  • Cycas lindstromii S.L.Yang, K.D.Hill & Hiep
  • Cycas lingshuigensis G.A.Fu
  • Cycas maconochiei Chirgwin & K.D.Hill
  • Cycas macrocarpa Griff.
  • Cycas media R.Br.sagowiec średni[4]
  • Cycas micholitzii Dyer
  • Cycas micronesica K.D.Hill
  • Cycas montana A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas multipinnata C.J.Chen & S.Y.Yang
  • Cycas nathorstii J.Schust.
  • Cycas nitida K.D.Hill & A.Lindstr.
  • Cycas nongnoochiae K.D.Hill
  • Cycas normanbyana F.Muell.
  • Cycas pachypoda K.D.Hill
  • Cycas papuana F.Muell.
  • Cycas pectinata Buch.-Ham.
  • Cycas petrae A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas pranburiensis S.L.Yang & al.
  • Cycas pruinosa Maconochie
  • Cycas revoluta Thunb.sagowiec odwinięty
  • Cycas riuminiana Porte ex Regel
  • Cycas rumphii Miq.
  • Cycas saxatilis K.D.Hill & A.Lindstr.
  • Cycas schumanniana Lauterb.
  • Cycas scratchleyana F.Muell.
  • Cycas seemannii A.Br.
  • Cycas segmentifida D.Y.Wang & C.Y.Deng
  • Cycas sexseminifera F.N.Wei
  • Cycas shanyaensis G.A.Fu
  • Cycas siamensis Miq.
  • Cycas silvestris K.D.Hill
  • Cycas simplicipinna (Smitinand) K.D.Hill
  • Cycas sphaerica Roxb.
  • Cycas sundaica Miq. ex A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas swamyi Rita Singh & P.Radha
  • Cycas szechuanensis C.Y.Cheng, W.C.Cheng & L.K.Fu
  • Cycas taitungensis C.F.Shen & al.
  • Cycas taiwaniana Carruth.
  • Cycas tanqingii D.Y.Wang
  • Cycas tansachana K.D.Hill & S.L.Yang
  • Cycas thouarsii R.Br.
  • Cycas tropophylla K.D.Hill & P.K.Lôc
  • Cycas vespertilio A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas wadei Merr.
  • Cycas zambalensis Madulid & Agoo
  • Cycas zeylanica (J.Schust.) A.Lindstr. & K.D.Hill
  • Cycas × longipetiolula D.Y.Wang
  • Cycas × multifrondis D.Y.Wang

Przypisy

  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19, 2011, s. 55–70 [dostęp 2021-03-24].
  3. a b Cycas. W: Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2021-12-03].
  4. a b Ludmiła Karpowiczowa (red.): Słownik nazw roślin obcego pochodzenia łacińsko-polski i polsko-łaciński. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1973, s. 94.
  5. a b Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, London: Elsevier, 2010, s. 140-144. ISBN 978-0-12-374380-0.
  6. a b c d Peter F. Stevens, Lignophytes, and Cycadales in particular, [w:] Angiosperm Phylogeny Website [online], Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2011-11-13] (ang.).
  7. David J. de Laubenfels: Cycas Taxonomy (ang.). de Laubenfels {dot} com. [dostęp 2011-11-13].
  8. N. S. Nagalingum, C. R. Marshall, T. B. Quental, H. S. Rai, D. P. Little, S. Mathews. Recent synchronous radiation of a living fossil. „Science”. 334 (6057), s. 796–799, 2011. DOI: 10.1126/science.1209926. 
  9. a b c d e f Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 55. ISBN 0-333-73003-8.
  10. a b c d e K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 370. ISBN 0-387-51794-4.
  11. a b c d e f g Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 73. ISBN 978-1842466346.
  12. a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 318-319. ISBN 978-83-01-13953-7.
  13. James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium (ang.). University of Maryland. [dostęp 2011-11-13].
  14. K. D. Hill, M. W. Chase, D. W. Stevenson, H. G. Hills, B. Schutzman. The Families and Genera of Cycads: A Molecular Phylogenetic Analysis of Cycadophyta Based on Nuclear and Plastid DNA Sequences. „International Journal of Plant Sciences”. 164, s. 933–948, 2003. DOI: 10.1086/378538. 
  15. Andríj Valeríjovič Novíkov, Beata Barabasz-Krasny, Сучасна систематика рослин. Загальні питання: навчальний посібник, L'vív: Líga-Pres, 2015, s. 58, ISBN 978-966-397-276-3, OCLC 932183714.
  16. Cycas. W: The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2019-09-13].

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Cycas angulata-IMG 9664.JPG
Autor: C T Johansson, Licencja: CC BY-SA 4.0
Cycas angulata i parken Terra Nostra, Furnas, Azorerna.
CSIRO ScienceImage 502 Cycas media Northern Queensland.jpg
(c) CSIRO, CC BY 3.0
The cycads are an extremely ancient group of plants. This one, Cycas media, is abundant in the open eucalypt forests of northern Qld. The seeds of this plant are very poisonous but aborigines of the area devised a method of preparation so they are innocuous.
Infested cone of c micronesica.jpg
Autor: Chamorroplants671, Licencja: CC BY-SA 4.0
Infested male cone of c. microneisica
Cycas platyphylla Female cone 1.jpg
Autor: tanetahi from far-north Queensland, Australia, Licencja: CC BY 2.0
Female cone with immature seeds