Skrzydło ptaka

U ptaków skrzydłem jest przekształcona pierwsza para kończyn. Szkielet skrzydła ptaka składa się z kości ramieniowej (humerus), dwóch zrośniętych ze sobą kości przedramienia (kość łokciowa (ulna) i kość promieniowa (radius)), dwóch kostek powstałych ze zrośnięcia kości pierwszego szeregu nadgarstka oraz kości nadgarstkowo-dłoniowej (carpus-metacarpus). Kość nadgarstkowo-dłoniowa składa się z kolei z dwu wydłużonych i zrośniętych ze sobą na obu końcach kości nadgarstka, tworząc trzy palce z czego środkowy jest dwuczłonowy, a pozostałe dwa skrajne są jednoczłonowe.

Ewolucja

Ptaki wyewoluowały z dinozaurów. Ich bezpośrednich przodków poszukuje się wśród dromeozaurów bądź troodontów, zwierząt niezdolnych jeszcze do lotu. Zaliczająca się do dromeozaurów Mahakala sprzed 70 milionów cechowała się długą i wąską łopatką, zreukowaną w stosunku do spotykanej u większości celurozaurów kością ramienną, wygiętą kością łokciową (co akurat stanowiło plezjomorfię), silnie spłaszczoną. Zwraca na niej uwagę niewielki guzek mięśnia dwugłowego. Z kolei koniec dalszy kości promieniowej był poszerzony i spłaszczony, co jest cechą Paraves. Plezjomorfię Avialae stanowią zaś półksiężycowate kości nadgarstka pokrywające dalej leżące kości śródręcza[1]. Nieptasie dinozaury pokryte już były piórami, przy czym struktury przypominające skrzydła występowały niekiedy nie tylko w przypadku górnych, ale również donych kończyn, jak w przypadku mikroraptora – naukowcy piszą o „czteroskrzydłych dinozaurach”[2].

Ewolucję ptasich skrzydeł opisać można z wykorzystaniem pojęcia egzaptacji. Archaeopteryx miał już skrzydło pokryte piórami, ale jego zdolności do lotu prezentowały się miernie. Postuluje się, że pokrywające jego skrzydła pióra, w tym duże pióra konturowe, służyły głównie izolacji termicznej czy też pomagały w łapaniu owadów; dopiero później zaczęły wspomagać lot[3].

Układ kostny

Skrzydło gołębia:
h – humerus;
r – radius;
u – ulna;
c – carpals;
m.c. – carpo-metacarpals;
s.f. – lotki II rzędu;
p.f. – lotki I rzędu

Oparciem dla skrzydeł ptasich jest pas barkowy, silnie powiązany z klatką piersiową. Pas ten składa się z trzech par kości: kruczej (coracoideum), łopatki (scapula, o szablastym kształcie) i obojczyka (clavicula). Kości obojczyka, skierowane w dół, zrastają się ze sobą, tworząc widełki, szczególnie dobrze rozwinięte u ptaków latających[4].

Kończyna przednia wolna ptaka przystosowana jest do lotu lub pływania, u ptaków nielotnych może występować w formie szczątkowej lub zredukowanej. Na szkielet skrzydła składają się: kość ramieniowa, kość łokciowa, kość promieniowa, kości nadgarstka (carpus), kości śródręcza oraz kości palców, których jest 3[4]. Palec I (kciuk) tworzy skrzydełko[5].

Kości skrzydła wrony siwej (Corvus corone)

Wszystkie kości tworzące skrzydło mogą się poruszać względem siebie tylko w jednej płaszczyźnie, co nadaje skrzydłu odpowiednią sztywność. Podczas spoczynku ptaka, przy złożonym skrzydle, ramię i przedramię są względem siebie niemal równoległe. Kość ramieniowa łączy się bliższym ciału (proksymalnym) końcem z kością kruczą i łopatką, a końcem dalszym z dwoma kośćmi przedramienia (łokciową i promieniową). W skład stawu barkowego wchodzi główka kości ramieniowej. W jej sąsiedztwie leżą dwa guzki, boczny i przyśrodkowy, od których odchodzą dwa grzebienie, odpowiednio guzka bocznego i przyśrodkowego. Na grzebieniu guzka bocznego leży grzebień naramienny, do którego przyczepia się mięsień piersiowy opuszczający skrzydło[6]. Przy główce kości ramieniowej zlokalizowany jest otwór powietrzny (foramen pneumaticum humeri), który prowadzi do komory powietrznej trzonu kości ramieniowej. Na dystalnym końcu kości ramieniowej położone są dwie powierzchnie stawowe, promieniowa i łokciowa, którymi kość ramieniowa łączy się z kośćmi przedramienia[7].

Występują dwie kości przedramienia: promieniowa i łokciowa. Kość łokciowa rozwinięta jest lepiej, leży bocznie, cechuje ją wygięty kształt. Kości te u swych nasad połączone są więzadłami. Wyrostek łokciowy jest słabo zaznaczony. Na proksymalnym końcu kości łokciowej, połączonej z kością ramieniową, może znajdować się rzepka (mająca charakter trzeszczki). Analogicznie staw łokciowy zbudowany jest u gadów, co świadczy o ich pokrewieństwie z ptakami. Na dystalnym końcu kości łokciowej niekiedy również znajduje się trzeszczka, do której przyczepione jest ścięgno końcowe mięśnia musculus propatagialis longus. I staw łokciowy, i nadgarstkowy wykazują większą ruchliwość, niż odpowiadające im stawy ssaków, co ma swoje uzasadnienie w częstym składaniu i rozkładaniu skrzydła[7].

Niejednokrotnie pozostałe kości skrzydła, czyli kości nadgarstka, śródręcza i palców, są razem dłuższe, niż pozostała część skrzydła. Występują dwie kości nadgarstka: os carpi radiale i os carpi ulnare, które nie odpowiadają nazwanym tak samo kościom u ssaków[7]. We wczesnym okresie rozwoju embrionalnego występuje więcej kości, ułożonych w 2 szeregi. U ptaków występuje tylko jedna kość śródręcza, która stanowi zrost dwóch rurek kostnych zrośniętych końcami, a w środku rozdzielonych szparą – kształt jej można porównać do agrafki. Ze względu na swoją genezę grubsza część kości śródręcza, leżąca po stronie os carpi radiale, stanowi metacarpale II, a cieńsza – metacarpale III. Na proksymalnym końcu metacarpale II widoczny jest guzek, który stanowi metacarpale I. Z guzkiem tym łączy się wysoce uwsteczniony palec wielki – kciuk, stanowiący podstawę dla skrzydełka[8]. Podczas rozwoju zarodkowego metacarpalia I–IV, stanowiące odpowiednik tych samych kości w pięciopalczastej kończynie[8]:

  • metacarpale IV ulega zanikowi we wczesnym stadium rozwoju embrionalnego, ma formę szczątkową
  • metacarpale I zespaja się z metacarpale II, u dorosłego ptaka dźwiga 1 albo 2 człony (phalanges) kciuka
  • metacarpalia II i III zrastają się z sobą na końcach: proksymalnym i dystalnym, pozostawiając szparę

Metacarpale II jest najdłuższą spośród tych kości, dźwiga trzy (rzadziej 2) człony palca, zaś metacarpale III jest słabiej rozwinięte i ulega częściowemu zanikowi (np. u emu) lub brak go całkowicie (kiwi). Metacarpale III niejednokrotnie zatraca dwa człony przynależnego doń palca. Pozostały człon ściśle przylega do trzonu podstawowego palca drugiego. U Struthio zachowują się dwa człony trzeciego palca[8].

U ptaków zachowały się tylko trzy palce, odpowiadające trzem kościom śródręcza. Pierwszy palec, kciuk, zazwyczaj ma tylko jeden człon i jest słabo rozwinięty. Najlepiej rozwinięty jest palec drugi[8], dwuczłonowy. Palec trzeci cechuje się niewielkimi rozmiarami, składa się z jednego trzonu. Paznokcie na ostatnim członie palca pierwszego zachowały się jedynie u niektórych gatunków, u innych występują wyłącznie w rozwoju embrionalnym[9]. Wśród żyjących przedstawicieli ptaków nowoczesnych pazury na skrzydłach występują np. u hoacyna (Opisthocomus hoazin), u których młode wyposażone są w dwa pazury wyrastające ze stawu nadgarstkowego. Przydają im się one podczas wspinaczki. Pazur na skrzydle mają też młode kokoszki (Gallinula chloropus)[10] oraz np. dorosłe, paleognatyczne nieloty, kazuary hełmiaste (Casuarius casuarius)[11].

Układ mięśniowy

Wedle Fürbringera (1888) i Gadowa (1891) wśród mięśni pasa barkowego i kończyny przedniej można wyodrębnić siedem grup lub zespołów[12]:

  1. Musculus cucullaris, mniej lub bardziej zakryty przez mięsień zwieracz szyi – przeważnie ma formę cienkiej, powierzchownej warstwy mięśniowej, rozpoczynającej się z tyłu głowy i sięgającej po obojczyk. Jego skurcz umożliwia fałdowanie się skóry i tym samym stroszenie piór na szyi[13].
  2. Zespół mięśni tułowiowych górnych, obejmujący mm. rhomboidei i mm. serrati. Pierwsze mięśnie biegną wzdłuż grzbietowej strony szyi i sięgają do grzbietowej powierzchni łopatki i obojczyka, podczas skurczu zbliżając łopatkę do kręgosłupa. Drugie rozciągają się od żeber po łopatki, są antagonistami pierwszych[13].
  3. Zespół mięśnia grzbietowego dolnego obejmuje niewielki mięsień mostkowo-kruczy, odchodzący od mostka i żeber, a przyczepiający się do kości kruczej. Ma za zadanie unosić żebra[13].
  4. Zespół mięśni ramiennych dolnych zawiera dwa najsilniejsze mięśnie wprawiające skrzydło w ruch: mięsień piersiowy i mięsień kruczo-ramienny. Oba wychodzą z mostka i stanowią nieraz 1/11 masy ciała ptaka. Mięsień piersiowy opuszcza skrzydła w dół i u wszystkich ptaków jest najpotężniejszy. Przeważnie zakrywa mięsień naramienno-kruczy, który działa w stosunku do niego antagonistycznie. U bezgrzebieniowców mięśnie te są słabe[13].
  5. Zespół mięśni ramiennych górnych, w którego skład wchodzą: mięsień najszerszy grzbietu, mm. deltoidei, mm. scapuli-humerales, mm. subscapulares i inne mięśnie o mniejszym znaczeniu. Biorą one swój początek w grzbietowej części tułowia i pasu barkowego; zachodzą na grzbietową powierzchnię przedniej części kończyny. Spełniają rolę przy ruchach skrzydła w trakcie lotu, w tym umożliwiają jego ruchy obrotowe[14].
  6. Zespół mięśni prostujących przedramię i „rękę”. Zalicza się tu między innymi mięsień trójgłowy ramienia[14].
  7. Zespół mięśni zginających przedramię i „rękę”. Wśród nich najbardziej rozwinięty jest mięsień dwugłowy ramienia[14].

Do mięśni kończyny przedniej zaliczyć można również mięśnie napinające błony lotne, należące do mięśni skórnych[14]. Przy ruchach lotek działają głównie mięśnie skórne[15].

Układ krwionośny

Tętnica podobojczykowa oddaje tętnicę mostkowo-obojczykową, zaś od niej do kości kruczej i barku odchodzą a. acromialis i, rozpoczynające się w pobliżu proksymalnej części kości kruczej, dwie tętnice – a. sternalis i a. clavicularis. U ssaków tętnica pachowa jest przedłużeniem tętnicy podobojczykowej, natomiast u ptaków jest ona jej odgałęzieniem. Od tętnicy pachowej odchodzą: do dołu pachowego tętnica krucza i tętnica podłopatkowa, natomiast do ramienia – a. circumflexa humeri anterior, a. profunda branchii z dwoma odgałęzieniami (a. nutricia humeri oraz a. circumflexa humeri posterior). W swym dalszym przebiegu tętnica pachowa przechodzi w tętnicę ramieniową, która rozdziela się na naczynia tętnicze zaopatrujące w krew skrzydło według schematu podobnego u wszystkich ptaków (różnice obejmują jedynie szczegóły). W około połowie długości kości ramieniowej[16] tętnica ramieniowa rozdziela się na tętnice: promieniową i łokciową. Pierwsza z nich zaopatruje w krew mięsień prostujący nadgarstek i błonę lotną, zaś druga – mięsień zginacz nadgarstka[17].

Pióra

Skrzydło kuropatwy (Perdix perdix).

Lotki I rzędu osadzone są na członach palców drugiego i trzeciego oraz w okolicy kości śródręcza[18]. Maksymalnie pełnowymiarowych lotek występuje 11, na przykład u perkozów. U innych grup, jak na przykład siewkowce, najbardziej zewnętrzna lotka I rzędu jest niewielka. Lotki te numerowane są począwszy od stawu nadgarstkowego na zewnątrz, zgodnie z kierunkiem pierzenia[19].

Kość łokciowa służy za miejsce przyczepu lotek, dla każdej występuje osobny wzgórek[7]; na przedramieniu znajdują się lotki II rzędu, numerowane do wewnątrz, licząc od stawu nadgarstkowego. Może ich być od 9, jak u wróblowych, do 40 (u albatrosa wędrownego). Najbardziej wewnętrzne lotki drugorzędowe bywają nazywane lotkami trzeciorzędowymi[19].

U wróblowych trudne może być odróżnienie najbardziej wewnętrznych lotek I rzędu od lotek II rzędu. Cechą je odróżniającą jest wygięcie. W przypadku lotek II rzędu wygięcie stosiny do wewnątrz jest silniejsze niż w lotkach I rzędu, a punkt największego przegięcia lotek II rzędu znajduje się bliżej nasady pióra[19]. Lotki III rzędu znajdują się blisko stawu łokciowego, zachodzą jedna na drugą. Ich zewnętrzne chorągiewki mogą być szersze od wewnętrznych. Często mają kształt przypominający zaostrzony na końcu liść. U pliszek i kaczek mogą być dłuższe od lotek II rzędu[20].

Każda lotka I rzędu ma swoją pokrywę pierwszorzędową. Pokrywy te wykazują się dużą sztywnością, mają duże dutki, wygięte do przodu w miejscu połączenia ze stosiną. Szerokość chorągiewek odpowiada lotkom I rzędu, zaś sama chorągiewka jest przeważnie węższa i łagodniej zaostrzona. Wśród pokryw pierwszorzędowych występuje duża zmienność. U sów pokrywy te są szerokie i zaokrąglone, zaś u jerzyków mają kształt strzały. Niekiedy występuje jedna lub dwie duże pokrywy drugorzędowe, niż samych lotek II rzędu. W stosunku do pokryw pierwszorzędowych wyróżniają się bardziej zaokrąglonym kształtem i miękkością, są również widoczne przy złożonym skrzydle, nierzadko wyróżniają się jaskrawymi barwami lub wzorem. Pokrywy średnie i mniejsze pokrywają pozostałą część skrzydła[20].

Barkówki wyrastają z okolic łopatek i przykrywają złożone skrzydło. W locie zakrywają przestrzeń pomiędzy wewnętrznym brzegiem skrzydła, a ciałem ptaka. Zazwyczaj swym kształtem przypominają liść i mają zaostrzoną końcówkę. Od spodu ich odpowiednikiem są podbarkówki[20].


Przypisy

  1. Alan H. Turner, Diego Pol, Julia A. Clarke, Gregory M. Erickson & Mark A. Norel. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. „Science”. 317, s. 1378, 2007. DOI: 10.1126/science.1144066 (ang.). [zarchiwizowane z adresu 2016-07-31]. 
  2. Kevin Padian. Four-Winged Dinosaurs, Bird Precursors, or Neither?. „BioScience”. 53, s. 450–452, 2003 (ang.). [zarchiwizowane z adresu 2016-07-31]. 
  3. Stephen Jay Gould & Elisabeth S. Vrba. Exaptation-A Missing Term in the Science of Form. „Paleobiology”. 8, s. 4+15, 1982. Paleontological Society (ang.). [zarchiwizowane z adresu 2016-03-03]. 
  4. a b Zamachowski i Zyśk 1997 ↓, s. 327.
  5. Zamachowski i Zyśk 1997 ↓, s. 324.
  6. Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 77.
  7. a b c d Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 78.
  8. a b c d Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 79.
  9. Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 80.
  10. Michael de L. Brooke & John A. Horsfall: Opisthocomidae. W: Ptaki. Wszystkie rodziny świata. Buchmann, 2010, s. 319. ISBN 978-83-7670-263-6.
  11. A. S. Saber & H. Hassanin. Some Morphological Studies on the Wing and foot of the Southern Cassowary (Casuarius casuarius). „Journal of Veterinary Anatomy”. 7 (2), s. 17–32, 2014. [zarchiwizowane z adresu 2016-04-12]. 
  12. Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 92.
  13. a b c d Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 95.
  14. a b c d Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 96.
  15. Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 47.
  16. Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 223.
  17. Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 224.
  18. Ferens i Wojtusiak 1960 ↓, s. 45.
  19. a b c Brown i in. 2006 ↓, s. 145.
  20. a b c Brown i in. 2006 ↓, s. 146.

Bibliografia

  • Gromada: Ptaki Aves. W: Władysław Zamachowski, Adam Zyśk: Strunowce (Chordata). Podręcznik zoologii dla studentów. Kraków: Wydawnictwo Naukowe WSP, 1997. ISBN 83-86841-92-3.
  • Bronisław Ferens, Roman J. Wojtusiak: Ornitologia ogólna. Ptak, jego budowa i życie. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1960.
  • Roy Brown, John Ferguson, Michael Lawrence, David Lees: Tropy i ślady ptaków. MUZA SA, 2006. ISBN 83-7319-860-1.

Media użyte na tej stronie

Corvus corone wing.JPG
Autor: Kirill Tsukanov, Licencja: CC0
Wings of Corvus corone, from the collection of Moscow State Universe Faculty of Biology
Zöology; a textbook for colleges and universities (1920) (14777680084).jpg
Autor: Internet Archive Book Images, Licencja: No restrictions

Identifier: zologytextbook00cock (find matches)
Title: Zöology; a textbook for colleges and universities
Year: 1920 (1920s)
Authors: Cockerell, Theodore D. A. (Theodore Dru Alison), 1866-1948
Subjects: Zoology
Publisher: Yonkers-on-Hudson, N. Y., World book company
Contributing Library: MBLWHOI Library
Digitizing Sponsor: MBLWHOI Library

View Book Page: Book Viewer
About This Book: Catalog Entry
View All Images: All Images From Book
Click here to view book online to see this illustration in context in a browseable online version of this book.

Text Appearing Before Image:
ited States National Museum for iSg^. MATTHEW, W. D. Dinosaurs. Handbook of American Museum of Natu-ral History. New York, 1915. CHAPTER FORTY-EIGHT BIRDS I. ALL birds have feathers, and in this they differ Charactersfrom every other group of animals. In common withthe reptiles, they lay hard-shelled eggs and have scalyfeet, but they resemble mammals in having warm blood.The blood is, indeed, warmer than that of mammals;in the small, active, singing birds it is at least 10 degrees(Fahrenheit) above that of man. In all zoologicalarrangements the birds (Aves, from the Latin avis, abird) follow the reptiles and are followed by the mam-mals ; but no zoologist believes this to have been thecourse of evolution. The mammals and birds aroseindependently from reptilian ancestors, and today thebirds are much more reptilian than mammalian instructure. The feathers must be regarded as greatlymodified scales, and the single occipital condyle at thebase of the skull is a reptilian feature. Although
Text Appearing After Image:
From Thompsons Zoology FIG. 150. Wing of a dove, showing the bones and important feathers : h, humerus;r, radius; u, ulna; c, carpals; m.c., carpo-metacarpals; s.f., secondary feathers;p.f., primary feathers. 373 374 ZOOLOGY Feathers modern birds are without teeth, very ancient fossilforms are known in which the jaws have numerous

Note About Images

Please note that these images are extracted from scanned page images that may have been digitally enhanced for readability - coloration and appearance of these illustrations may not perfectly resemble the original work.