Sosnowate

Sosnowate
Ilustracja
Sosna zwyczajna
Systematyka[1][2][3]
Domenaeukarionty
Królestworośliny
Podkrólestworośliny zielone
Nadgromadarośliny telomowe
Gromadarośliny naczyniowe
Podgromadarośliny nasienne
Nadklasanagonasienne
Klasaiglaste
Rządsosnowce
Rodzinasosnowate
Nazwa systematyczna
Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi
Syst. Orb. Veg.: 35 (1830)[3]
Sosnowate są istotnym składnikiem lasów górskich na półkuli północnej. Sosny żółte i daglezje zielone w Górach Skalistych
Las z sosną kanaryjską na La Palmie
Szyszki jodły koreańskiej
Szyszki męskie wytwarzające pyłek u sosny zwyczajnej

Sosnowate (Pinaceae Lindley 1836) – rodzina drzew i krzewów należąca do rzędu sosnowców (Pinales). Jest jedną z rodzin umieszczanych wśród roślin nagonasiennych. Sosnowate obejmują 224[4], 225[5] lub 231[6] gatunków skupionych w 11 rodzajach[4]. Występują one przede wszystkim na obszarach chłodnych i umiarkowanych półkuli północnej. Zasięg nielicznych gatunków sięga do tropików – na kontynentach amerykańskich do Nikaragui, a w Starym Świecie do Sumatry i Filipin[4] (jedynym gatunkiem przekraczającym równik jest sosna Merkusa Pinus merkusii z Sumatry)[6]. Są kluczowym składnikiem borealnych lasów iglastych (rodzaje świerk, jodła, modrzew i sosna), a dalej na południe lasów górskich[6].

Mają duże znaczenie ekonomiczne jako źródła drewna wszechstronnie wykorzystywanego, zarówno jako drewno konstrukcyjne, czy surowiec do wyrobu papieru, dziegciu, terpentyny, olejków eterycznych. Liczne gatunki uprawiane są także jako rośliny ozdobne w parkach i ogrodach, ale też jodły i świerki wykorzystywane są jako choinki – strojone drzewa, wykorzystywane są też szyszki tych drzew jako ozdoby i w aranżacjach kwiatowych. Nasiona sosen są jadalne jako tzw. orzeszki piniowe. Igły sosen długoigielnych wykorzystywane są jako surowiec plecionkarski w Meksyku[4].

Morfologia

Sosnowate są ważnym źródłem drewna. Drzewostan świerka pospolitego w Szwecji
Pokrój
Zimozielone lub zrzucające liście, żywiczne drzewa, rzadziej krzewy. Za młodu zawsze są mniej lub bardziej monopodialne (jednoosiowe), co zachowuje się i u dorosłych okazów świerków, modrzewi i jodeł, podczas gdy u innych pokrój staje się z wiekiem nieregularny. Szerokie korony tworzą w szczególności rodzaje cedr, sosna i keteleeria. Pień zwykle jest pojedynczy, walcowaty i prosto wzniesiony. Kora zróżnicowana – od cienkiej i gładkiej u jodeł, do silnie spękanej i grubej u daglezji i części sosen. W kilku rodzajach (modrzew, modrzewnik, cedr) występują krótkopędy[7].
Liście
Opadające zimą u modrzewi i modrzewnika, u pozostałych zimozielone (utrzymują się żywe na pędach do kilkunastu lat[8]). Pojedyncze, u sosen skupione po kilka w pęczki, u roślin z krótkopędami – liście asymilacyjne skupione są w nich w pęczki, a na długopędach wyrastają jako suche, brunatne łuski[8]. Liście są iglaste[8], spłaszczone u części rodzajów, u pozostałych o różnych przekrojach poprzecznych. U świerków i choin liście osadzone są na zdrewniałych trzonkach[7].
Szyszki
Żeńskie wyrastają pojedynczo, są duże i drewniejące, osiągające od 2 do ok. 60 cm długości. Łuski nasienne liczne, skrętoległe, zawierają po dwa zalążki na górnej powierzchni. Towarzyszą im większe lub mniejsze łuski wspierające. Szyszki męskie z reguły niewielkie i nietrwałe, opadają zwykle krótko po rozsianiu pyłku. Wyrastają pojedynczo lub w skupieniach, są walcowate i składają się z licznych, skrętolegle ułożonych mikrosporofili, które na dolnej powierzchni mają po dwie komory pyłkowe[7].

Biologia i ekologia

Rośliny w większości zimozielone, z wyjątkiem gatunków z rodzaju modrzew i modrzewnik, żywiczne, jednopienne. Kwitnienie u większości gatunków następuje wiosną. Pyłek rozsiewany przez wiatr. Nasiona i szyszki dojrzewają w ciągu jednego, dwóch lub trzech lat, przy czym szyszki po ich uwolnieniu rozpadają się lub pozostają dłużej na drzewie. Nasiona zaopatrzone są w skrzydełka i przeważnie roznoszone są przez wiatr (wyjątek stanowi część gatunków sosen o dużych nasionach)[7]. Siewki są wieloliścienne (3–24 liścieni).

Systematyka i pochodzenie

Rodzina sosnowatych Pinaceae zaliczana jest do rzędu sosnowców Pinales należących do nagonasiennych[2][4]. Najbliższymi jej krewnymi są wymarłe wolcjowate Voltziaceae, z którymi sosnowate miały ostatniego wspólnego przodka prawdopodobnie we wczesnym triasie. Istotne różnicowanie w obrębie rodziny nastąpiło we wczesnej kredzie, ale współczesne zróżnicowanie gatunkowe w obrębie większości rodzajów jest wynikiem stosunkowo niedawnych procesów specjacji zachodzących w ciągu ostatnich 25 milionów lat[6].

Sosnowate są wyraźnie odrębną rodziną bez bliskich krewnych w obrębie współczesnych nagonasiennych[7]. W tradycyjnych ujęciach sytuowane były jako grupa bazalna w obrębie szeroko ujmowanych sosnowców, ale obraz relacji w obrębie tej grupy skomplikowało odkrycie zagnieżdżenia w jej obrębie gniotowców Gnetales. Ich pozycja w różnych analizach przedstawiana była rozmaicie – jako bazalna względem sosnowców i pozostałych iglastych, jako siostrzana względem cyprysowców Cupressales (wówczas z sosnowatymi w pozycji bazalnej) i w końcu najczęściej przyjmowana[2] – z gniotowcami siostrzanymi względem sosnowatych, tworzącymi razem grupę bazalną dla pozostałych iglastych[2][9].

Pozycja systematyczna sosnowatych w nagonasiennych według Ran i in. z 2018[9]
nagonasienne



sagowcowate Cycadaceae



zamiowate Zamiaceae




miłorzębowate Ginkgoaceae






sosnowate Pinaceae




przęślowate Ephedraceae




gniotowate Gnetaceae



welwiczjowate Welwitschiaceae








araukariowate Araucariaceae



zastrzalinowate Podocarpaceae





sośnicowate Sciadopityaceae




cisowate Taxaceae



cyprysowate Cupressaceae







Podział rodziny[10]

podrodzina: Pinoideae Pilg. – sosnowe

  • rodzaj: Cathaya Chun & Kuang
  • rodzaj: Picea A. Dietr. – świerk
  • rodzaj: Pinus L. – sosna

podrodzina: Laricoideae Melchior et Werdermann – modrzewiowe

  • rodzaj: Larix Mill. – modrzew
  • rodzaj: Pseudotsuga Carriere – daglezja, jedlica

podrodzina: Abietoideae Pilg. – jodłowe

  • rodzaj: Abies Mill. – jodła
  • rodzaj: Cedrus Belon ex Trew – cedr
  • rodzaj: Keteleeria Carriere – keteleeria
  • rodzaj: Nothotsuga Hu ex C.N.Page
  • rodzaj: Pseudolarix Gordon – modrzewnik
  • rodzaj: Tsuga Carriere – choina

W starszych pracach Farjon[11] dzielił sosnowate na 4 podrodziny, z monotypową podrodziną sosnowych (Pinoideae Link. 1831) zawierającą tylko jeden rodzaj sosna (Pinus), z wydzieloną podrodziną świerkowych (Piceoideae) obejmującą rodzaj świerk (Picea A. Dietr.) oraz z rodzajem Cathaya Chun & Kuang włączonym do podrodziny modrzewiowych (Laricoideae).

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. ↑ a b c d Peter F. Stevens, Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website [online], Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  3. ↑ a b M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19, 2011, s. 55–70 [dostęp 2021-03-24].
  4. ↑ a b c d e Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 79-80. ISBN 978-1842466346.
  5. ↑ David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 718. ISBN 978-1-107-11502-6.
  6. ↑ a b c d Aljos Farjon, Denis Filer: An Atlas of the World’s Conifers. Leiden, Boston: Brill, 2013, s. 18-19. ISBN 978-90-04-21180-3.
  7. ↑ a b c d e K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 319-322. ISBN 0-387-51794-4.
  8. ↑ a b c Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 834-835. ISBN 83-214-1305-6.
  9. ↑ a b Ran, J.-H., T.-T. Shen, M.-M. Wang, and X.-Q. Wang. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. „Proc. R. Soc. B.”. 285(1881), 2018. DOI: 10.1098/rspb.2018.1012. 
  10. ↑ Aljos Farjon: A natural history of conifers. Portland: Timbers Press, 2008, s. 287. ISBN 978-0-88192-869-3.
  11. ↑ Aljos Farjon: Pinaceae: drawings and descriptions of the genera Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix and Picea. Königstein: Koeltz Scientific Books, 1990.

Media użyte na tej stronie

Spruce forest at Holma.jpg
Autor: W.carter, Licencja: CC0
An old dense spruce forest (Picea abies) on the hill above Holma boat club, Lysekil Municipality, Sweden. The trees are so close together that only the top of them have branches with needles, blocking the light for the lower branches which becomes bare and wither as the trees grow. In spring the ground has patches of wood sorrel (Oxalis acetosella) and ostrich ferns (Matteuccia struthiopteris). This part of Holma is within the borders of Gullmarn fjord nature reserve.
Libáňská borovice.jpg
Autor: , Licencja: CC-BY-SA-3.0
Scots Pine (Pinus sylvestris)
Abies koreana (poprawione).jpg
Autor: Lestath, (poprawki pl:user:Lcamtuf)., Licencja: CC-BY-SA-3.0
Szyszki jodły koreańskiej (Abies koreana)
USA 10638 Bryce Canyon Luca Galuzzi 2007.jpg
(c) I, Luca Galuzzi, CC BY-SA 2.5
Navajo Trail, Bryce Canyon National Park, Utah, USA, Trees are Pseudotsuga menziesii and Pinus ponderosa