Starzyk granatowy

Starzyk granatowy

Molothrus bonariensis[1]
(J.F. Gmelin, 1789)
Samiec (zdjęcie z południowo-zachodniego Mato Grosso)
Samica (zdjęcie ze wschodniej Argentyny)
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	ptaki
Podgromada	Neornithes
Infragromada	ptaki neognatyczne
Rząd	wróblowe
Podrząd	śpiewające
Rodzina	kacykowate
Podrodzina	epoletniki
Rodzaj	Molothrus
Gatunek	starzyk granatowy
Synonimy
Tanagra bonariensis J.F. Gmelin, 1789
Podgatunki[2]
M. b. minimus Dalmas, 1900 M. b. cabanisii Cassin, 1866 M. b. venezuelensis Stone, 1891 M. b. aequatorialis Chapman, 1915 M. b. occidentalis von Berlepsch & Stolzmann, 1892 M. b. riparius Griscom & Greenway, 1937 M. b. bonariensis (J.F. Gmelin, 1789)
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[3]
najmniejszej troski
Zasięg występowania

Starzyk granatowy^[4] (Molothrus bonariensis) – gatunek małego lub średniej wielkości ptaka z rodziny kacykowatych (Icteridae). Występuje w Ameryce Środkowej i Południowej oraz na Florydzie. Nie jest zagrożony wyginięciem.

Taksonomia

Po raz pierwszy gatunek opisał Johann Friedrich Gmelin w 1789 w pierwszym tomie 13. edycji Systema Naturae. Holotyp pochodził z Buenos Aires. Autor nadał nowemu gatunkowi nazwę Tanagra bonariensis^[5]. Epitet gatunkowy bonariensis nawiązuje do miejsca odłowienia holotypu (Bonaria → Buenos Aires)^[6]. Obecnie (2020) Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny umieszcza starzyka granatowego w rodzaju Molothrus^[2]. Jest blisko spokrewniony ze starzykiem brunatnogłowym (M. ater), którego przypomina zwyczajami i głosem^[7].

Podgatunki

IOC wyróżnia 7 podgatunków^[2]. Nie uznaje M. b. melanogyna (Stolzmann, 1926^[8]) i M. b. milleri (Naumburg & Friendmann, 1927^[9]), które obejmują ptaki będące przedstawicielami ciemniejszej odmiany osobników podgatunku nominatywnego. Nie jest znane pochodzenie izolowanej chilijskiej populacji starzyków granatowych^[7].

Najpóźniej, bo w 1937 roku, opisany został Molothrus bonariensis riparius przez Griscoma i J. C. Greenwaya. Holotypem była samica odłowiona 11 czerwca 1933 w Pinhy nad rzeką Tapajós^[10]. Wcześniej, w 1915 Frank Michler Chapman wyodrębnił Molothrus bonariensis aequatorialis na podstawie samicy odłowionej 5 sierpnia 1912 w Barbacoas (Nariño, południowo-zachodnia Kolumbia)^[11]. Molothrus bonariensis minimus po raz pierwszy opisał Raymond de Dalmas w 1900 pod nazwą Molothrus minimus, uznając go za osobny gatunek^[12]. Podobnie i Molothrus bonariensis occidentalis został początkowo uznany za odrębny gatunek przez Berlepscha i Stolzmanna w 1892^[13]. Rok wcześniej Witmer Stone podjął się próby rewizji okazów uznanych za przedstawicieli M. bonariensis i pokrewnych; wyodrębnił nowy podgatunek (Molothrus bonariensis venezuelensis), który uznał za odrębny gatunek; holotyp pochodził z nieokreślonej lokalizacji w Wenezueli^[14]. Pomijając podgatunek nominatywny, chronologicznie najwcześniej opisano Molothrus bonariensis cabanisii. Swoimi spostrzeżeniami dotyczącymi morfologii reprezentantów nowego taksonu (opisanego jako M. cabanisii) John Cassin podzielił się w 1866 na łamach Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia^[15].

Zasięg występowania

Zasięg występowania w zależności od podgatunku^[2]:

• M. b. minimus – południowo-wschodnie Stany Zjednoczone (Floryda), Karaiby, Trynidad i Tobago, region Gujana i skrajnie północna Brazylia (okolice Rio Branco)^[7]
• M. b. cabanisii – wschodnia Kostaryka, Panama i zachodnia Kolumbia^[7]
• M. b. venezuelensis – północna Wenezuela i wschodnia Kolumbia
• M. b. aequatorialis – południowo-zachodnia Kolumbia i zachodni Ekwador^[7]
• M. b. occidentalis – skrajnie południowo-zachodni Ekwador (Prowincja Loja) i zachodnie Peru^[7]
• M. b. riparius – wschodni Ekwador, wschodnie Peru, dolina Amazonki w Brazylii (na wschód od Óbidos)^[7]
• M. b. bonariensis – wschodnia i centralna Brazylia (na południe od Amazonki) na południe po wschodnią Boliwię, Paragwaj, Urugwaj i Argentynę (na południe po centralną prowincję Santa Cruz) oraz Chile (region Coquimbo na południe po Aysén)

W 1994 po raz pierwszy odnotowano starzyka granatowego na Bahamach (na North Andros Island). Wcześniej w 1982 pierwszy raz stwierdzono go na Kubie, w 1973 na Dominikanie, a w 1955 na Portoryko. W 1985 dokonano pierwszego stwierdzenia w kontynentalnej części Ameryki Północnej. Do 1993 obserwowano przedstawicieli M. bonariensis w kilku stanach, w tym na Florydzie (1985^[16]), w Georgii, Luizjanie, Karolinie Północnej, Oklahomie, Teksasie i Maine^[17]. 27 maja 1996 dokonano pierwszego stwierdzenia dla Meksyku; ptaka zaobserwowano w Celestún na półwyspie Jukatan^[16]. Przedstawiciele M. bonariensis nie występują w niektórych częściach Amazonii, ich zasięg w tym regionie powiększa się wraz z wycinką lasów^[18].

Morfologia

Długość ciała wynosi 17–21,5 cm^[7]. Przedstawiciele poszczególnych podgatunków znacząco różnią się osiąganymi rozmiarami. Najmniejsi są reprezentanci M. b. minimus, gdzie samce osiągają średnio masę 39 g, zaś samice 32 g, zaś największe są ptaki z podgatunku M. b. cabanisii – średnia masa ciała samców to 64 g, samic – 56 g. Ptaki podgatunku nominatywnego są pod względem masy przeciętnie (średnio 56 g dla samców i 45,6 g dla samic) (nie podano liczby zbadanych osobników)^[19]. Występuje dymorfizm płciowy w upierzeniu. Samce są w większości czarne z fioletowawą – lub niebieskozieloną, na skrzydłach i, nieznacznie, na ogonie – opalizacją, najintensywniejszą na głowie, szyi i piersi. Upierzenie samic w większości jest szare po brązowoszare, z jaśniejszym spodem ciała. Przeważnie za okiem występuje jasny pasek, najbardziej widoczny u samic podgatunków M. b. aequatorialis i M. b. occidentalis. Samice M. b. occidentalis są ogółem najjaśniejsze ze wszystkich starzyków granatowych, z jasnoszarym spodem ciała pokrytym nieregularnymi, popielatymi paskami^[18]. Dziób smukły, o stożkowatym kształcie. Tęczówka ciemna^[16].

Niejednokrotnie najłatwiej rozpoznać starzyki granatowe w stadzie, ponieważ u części pokrewnych gatunków nie występuje dymorfizm płciowy. Samce M. bonariensis są bardzo podobne do samców starzyków krótkodziobych (M. rufoaxillaris)^[18].

Ekologia i zachowanie

Starzyki granatowe zamieszkują różne półotwarte i otwarte środowiska. Są szczególnie liczne na terenach rolniczych z porozrzucanymi skupiskami drzew i zakrzewieniami. Szybko zasiedlają wylesione obszary. Przeważnie starzyki granatowe odnotowywane są poniżej 2000 m n.p.m., ale w zachodniej Argentynie ich zasięg sięga do 3500 m n.p.m. W Boliwii i Peru powszechne są stwierdzenia na wysokościach większych niż 3000 m n.p.m. Zwłaszcza w Ekwadorze większość stwierdzeń pochodzi z wysokości 900–1000 m n.p.m., ale regularnie odnotowuje się te ptaki wyżej, między 1400 a 1600 m n.p.m. Pojedyncze stwierdzenia dotyczyły wyżyn – do 2700 m n.p.m., ale nie obserwowano aktywności lęgowej na takich wysokościach. Od 11 kwietnia do 15 maja 2015 obserwowano w Quito młodocianego starzyka granatowego, co dowodzi, że kacyki te są w stanie skolonizować miasto położone na znacznej wysokości^[20].

Przeważnie starzyki granatowe przebywają w niewielkich stadach (większe grupy tworzą podczas odpoczynku)^[18]. W Argentynie we wrześniu notowano stada liczące 100–200 osobników; przed nadejściem pory lęgowej (październik) widywano mniejsze stada, w których było 24–30 osobników, ale większość ptaków przebywała w grupach 1–2 samic i 2–4 samców^[21]. Żerują głównie na ziemi. Często przyjmują charakterystyczną postawę, lekko zadzierając ogon do góry^[18]. Pożywieniem tych kacyków są bezkręgowce i nasiona, zarówno roślin dzikich, jak i uprawnych^[7]; nie jedzą dużych nasion, np. słonecznika (Helianthus)^[21]. Odnotowano również żerowanie na nektarze Combretum^[7] i uprawianego w północnej Argentynie tęgosza mocnego Phormium tenax^[22]. Jedzą ryż i chleb podawany im przez ludzi, wydziobują również ze żłobów karmę dla zwierząt gospodarskich^[21].

Lęgi

[Molothrus bonariensis + Curaeus curaeus

Osobnik młodociany karmiony przez pasówkę obrożną (Zonotrichia capensis)

Okres lęgowy na Portoryko trwa od marca do października, w Wenezueli od maja do września, a w północnej Argentynie od września do lutego^[7]. Pieśń samców jest płynna, zwięzła i bulgocząca; podczas jej wykonywania ptaki często stroszą pióra na szyi^[18]. Podobnie jak inni przedstawiciele rodzaju, starzyki granatowe są pasożytami lęgowymi. Do 2013 włącznie odnotowano 267 gatunków (należących do 15 rodzin), na których pasożytują lub próbowały pasożytować starzyki granatowe (w tym w przypadku 40 takowe pasożytnictwo stwierdzono tylko raz, a 5 gatunków jest dyskusyjnych). Jest to największa liczba z całego rodzaju (na 2. miejscu plasuje się starzyk brunatnogłowy, na 3. – czarny, M. aeneus). Większość wymienili Friedmann i Kiff w 1985, w późniejszych latach z listy wykreślono 2 gatunki, natomiast kilka dodano^[23]. Według danych z 1963 najpospolitszymi gospodarzami starzyków granatowych były pasówki obrożne (Zonotrichia capensis), diuki (Diuca diuca), tyrany widłosterne (Tyrannus savana), garncarze rdzawe (Funarius rufus), przedrzeźniacze białoskrzydłe (Mimus triurus), ciemnokacyki kasztanowogłowe (Chrysomus ruficapillus) i strzyżyki śpiewne (Troglodytes aedon)^[21]. Wśród pasożytowanych gatunków są również zagrożone wyginięciem (stan z 2007), jak narażone: mniszek blady (Xolmis dominicanus) i wojak pampasowy (Leistes defilippii) oraz zagrożona kardynałka (Gubernatrix cristata)^[24]. Samica gniazd, do których może złożyć jaja, szuka przeważnie samotnie, niekiedy dwie lub trzy samice szukają gniazd razem, czasami w towarzystwie jednego samca^[25]. Starzyki potrafią zredukować rozmiar wylęgu jaj gospodarza do około 20%. Sukces wyklucia z jaja gospodarza może spaść nawet do 80%. Spowodowane jest to wyrzucaniem jaj gospodarza, a także ich niższą wydajnością inkubacji^[26].

Jaja starzyków granatowych wykazują niesamowitą zmienność. Skorupka może mieć barwę czysto białą albo różowawą lub białą, jasnoszarą lub jasnoniebieską i pokrytą w różnym stopniu różowymi lub czerwonymi wzorkami. Na niektórych występują podobne do śladu długopisu znaczki, na innych – duże, czekoladowobrązowe plamy^[19]. Mimo rozmaitości ubarwienia skorupki można z grubsza wyodrębnić trzy typy jaj: czysto białe, pośrednie i plamkowane, przy czym to w trzecim typie występują najbardziej zróżnicowane skorupki. Czysto białe jaja M. bonariensis odnotowywano we wschodniej Argentynie, Urugwaju i południowo-wschodniej Brazylii (gdzie ich odsetek sięga 50%) i zdają się nie występować nigdzie indziej w Ameryce Południowej, z wyjątkiem południowo-zachodniego Ekwadoru i obszarów skolonizowanych przez starzyki granatowe w XX wieku (Karaiby)^[27]. Według danych z 1929 wymiary jaj wynoszą 20–26 na 18–22 mm^[19]. Wzorzystość skorupki nie jest dziedziczona po matce na chromosomie W – nie występuje korelacja między haplotypem a występowaniem wzoru na skorupce^[27]. Przynajmniej w Argentynie i Urugwaju gospodarze mogą akceptować jaja o czystej skorupce i o plamkowanej skorupce lub wyłącznie te o plamkowanej skorupce^[28]. Starzyki granatowe nakłuwają dziobem jaja innych ptaków, zarówno tych pasożytowanych, jak i niepasożytowanych^[29].

Szacunkowo podczas jednego sezonu lęgowego samica składa od 60 do 120 jaj^[19]. Dla porównania spokrewnione starzyki brunatnogłowe w Kanadzie podczas krótkiego sezonu lęgowego składają łącznie do 40 jaj. Ewentualny związek dużej płodności samic starzyków granatowych z morfologią ich układu rozrodczego był przedmiotem badań; nie odnaleziono jednak żadnych unikatowych cech morfologicznych, które wiązałyby się z produkcją tak dużej liczby jaj^[30]. Okres inkubacji trwa od 11 do 13 dni. Pisklęta porośnięte są czarniawym puchem. Wnętrze dzioba czerwonawe^[19]. Przeżywalność piskląt jest tym większa, im mniejsza jest masa ciała piskląt gospodarza, jako że u gatunków, gdzie jest ona stosunkowo duża, występuje intensywniejsza konkurencja o pokarm między potomstwem. Badano rozmiary jaj i rozwój piskląt starzyków granatowych w Reserva El Destino (prowincja Buenos Aires, Argentyna) w przypadku dwóch gospodarzy o różnej masie, większej i mniejszej od starzyków: przedrzeźniaczy białobrewych (Mimus saturninus; masa ciała: 70–75 g) i strzyżyków śpiewnych (Troglodytes aedon; masa ciała: 12–13 g). Jaja starzyków w gniazdach przedrzeźniaczy były większe niż w gniazdach strzyżyków. Młode samce rosły szybciej od samic. W 9. dniu życia masa piskląt płci męskiej wynosiła 41,2 ± 1,6 g (n=13), zaś masa samic w tym wieku 35,9 ± 1,2 g (n=12; później nie była już mierzona)^[31]. Po 3 dniach ukazują się osłonki przyszłych lotek. 4. dnia życia pisklętom starzyków granatowych otwierają się oczy, zaś 5. dnia są już całkowicie otwarte^[21]. Dymorfizm płciowy przejawiający się w masie ciała można zauważyć już w 7. dniu życia piskląt^[32]. Według danych z 1929 przeważnie młode starzyki granatowe opuszczają gniazdo po 10 dniach życia^[21].

Badania pokazują, że samice pasożytniczych starzyków mają większy hipokamp niż niepasożytnicze podgatunki. Prawdopodobnie ułatwia im to lokalizowanie i oszacowanie jakości gniazd gospodarzy. Uważa się też, że zmiany te występują jedynie sezonowo w okresie lęgowym^[19].

Status

Przyczyną gwałtownego spadku liczebności epoletników lagunowych (Agelaius xanthomus) z południowo-zachodniego Portoryko było pasożytnictwo ze strony starzyków granatowych

IUCN uznaje starzyka granatowego za gatunek najmniejszej troski (LC, Least Concern) nieprzerwanie od 1988 (stan w 2020). BirdLife International ocenia trend populacji jako wzrostowy ze względu na ekspansję gatunku w kierunku Karaibów, Ameryki Centralnej i Stanów Zjednoczonych^[33].

Starzyk granatowy uwzględniony jest w Global Invasive Species Database^[19]. Ich populacja stale wzrasta, co może stanowić zagrożenie dla innych gatunków ptaków, które nigdy wcześniej nie miały do czynienia z pasożytnictwem lęgowym^[33]. Pasożytnictwo ze strony starzyków granatowych było główną przyczyną gwałtownego spadku liczebności epoletników lagunowych (Agelaius xanthomus) w latach 40. i 50. XX wieku. Między latami 1974–1975 a 1981–1982 liczebność ich populacji w południowo-zachodnim Portoryko zmniejszyła się o około 80%, spadając z około 2000 osobników w 1974 do blisko 300 w 1982. Prowadzony był program zakładający m.in. wyłapywanie starzyków granatowych i zabijanie ich. Zwiększyła się populacja epoletników, ponadto zasiedliły nowe obszary, nieobjęte programem^[34]. W latach 90. XX wieku pojawienie się populacji starzyków w Meksyku spowodowało ich konflikt i zagrożenie dla endemicznych gatunków^[35]. Wśród ptaków z Trynidadu i Tobago przedmiotem badań nad wpływem starzyków granatowych na sukces lęgowy stały się ciemnokacyki żółtogłowe (Chrysomus icterocephalus); negatywny wpływ był jednak minimalny^[36].

Starzyk granatowy był jednym z gatunków ptaków, na których testowano toksyczność i potencjalne zagrożenie 998 różnych substancji chemicznych. Dostarczyło to wiele wiedzy na temat poziomu zachorowalności i pozwoliło oszacować średni czas rozprzestrzeniania się epidemii pośród ptaków^[37].

Przypisy

Linki zewnętrzne

• Zdjęcia i nagrania audiowizualne. [w:] eBird [on-line]. Cornell Lab of Ornithology. (ang.).