Subfunkcjonalizacja
Subfunkcjonalizacja – jeden z dwóch mechanizmów nabywania nowych funkcji przez geny po duplikacji polegający na tym, że w wyniku mutacji w obu genach jeden z nich przejmuje pewną część funkcji pierwotnego wielofunkcyjnego genu, drugi – pozostałą część. W ten sposób oba geny są niezbędne do pełnienia swojej pierwotnej roli i mogą podlegać dalszym zmianom ewolucyjnym oraz specjalizacji.
Zazwyczaj w genomie haploidalnym występuje po jednej kopii większości genów. Duplikacja to mechanizm powodujący pojawienie się w genomie dodatkowej kopii już istniejącego genu. W efekcie w haploidalnym genomie istnieje więcej niż pojedyncza kopia danego genu. Tak powstają geny paralogiczne[1], należące do tej samej rodziny[1] i pełniące na początku tę samą funkcję. Jednakże dzięki temu nadmiarowi może zajść zróżnicowanie funkcjonalne na dwa sposoby. Według pierwszego modelu jeden z nich może nabyć nową funkcję w procesie neofunkcjonalizacji[2]. Według drugiego, w przypadku kiedy zduplikowany gen był wielofunkcyjny, może zajść subfunkcjonalizacja. Opisuje ją model DDC (duplikacja-degeneracja-komplementacja) zaproponowany przez zespół Force'a w 1999[3].
Jeśli mamy dwie kopie genu pełniącego co najmniej dwie funkcje, w jednym z nich zajść może mutacja powodująca utratę części funkcji, a pomimo to wszystkie funkcje pierwotnego genu zostaną zachowane, ponieważ wypełnia je drugi gen. W tym drugim genie może dojść do innej mutacji, w wyniku której traci on tę część funkcji, którą spełnia pierwszy gen. W efekcie w genomie obecne będą dwa komplementarne geny o różnej funkcji, oba niezbędne, przez co dobór naturalny utrzyma je razem w genomie[3]. Będą jednak mogły ewoluować oddzielnie i kodować bardziej wyspecjalizowane formy białek o nieco odmiennych funkcjach, co obserwuje się w wielu rodzinach białek[4].
Śladem po zajściu subfunkcjonalizacji będzie obecność licznych mutacji w obu kopiach niegdyś zduplikowanego genu. Oszacowano, że u poliploidalnych roślin zachowuje się 15% genów, które uległy duplikacji[3].
Przykładem subfunkcjonalizacji jest gen Hoxb1, który uległ podwojeniu u przodka danio[3]. U ssaków występuje pojedynczy gen Hoxb1, odgrywający ważną rolę w rozwoju[5]. U myszy gen ten ulega ekspresji w tyłomózgowiu w sposób ciągły. U danio jest inaczej. Początkowo włącza się gen Hoxb1a, który działa do 10 h po zapłodnieniu, a po tym czasie zaczyna ulegać ekspresji Hoxb1b. Zwróciwszy uwagę na budowę pierwotnego genu Hoxb1, dostrzega się w nim sekwencje wzmacniające położone zarówno w kierunku 5', jak i 3'. Natomiast pary tych enhancerów nie znajdzie się razem w genach Hoxb1a ani Hoxb1b dania. Pierwszy z tych genów zachował jedynie sekwencję wzmacniającą powyżej genu, a drugi – poniżej[3].
Przypisy
- ↑ a b Futuyma 2008 ↓, s. 473.
- ↑ Futuyma 2008 ↓, s. 477.
- ↑ a b c d e Futuyma 2008 ↓, s. 478.
- ↑ Wiesław Babik, Ewolucja genomów i powstanie nowych genów, „Kosmos. Problemy nauk biologicznych”, 58 (3–4), 2009, s. 385–393.
- ↑ Marine Roux i inni, Hoxa1 and Hoxb1 are required for pharyngeal arch artery development, „Mechanisms of Development”, 143, 2017, s. 1–8, DOI: 10.1016/j.mod.2016.11.006, PMID: 27956219.
Bibliografia
- Douglas J. Futuyma: Ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008. ISBN 978-83-235-0577-8.
Media użyte na tej stronie
Autor: Bastet78, Licencja: CC-BY-SA-3.0
A female zebrafish (Cyprinidae: Danio rerio) and a male guppy (Poeciliidae: Poecilia reticulata). To the right the head and pelvic fins of a Southern platyfish (Poeciliidae: Xiphophorus maculatus).