Systematyka żółwi
Systematyka żółwi – klasyfikacja biologiczna rzędu żółwi (Testudinata[1]).
Żółwie (w tej systematyce nazwa ta odnosi się do kladu Testudinata sensu Joyce et al. 2004, a nie do grupy Testudines, rozumianej tu jako grupa koronna kladu Testudinata) są taksonem monofiletycznym, a obecność pancerza jest definiującą go synapomorfią[1].
Historia
Pierwsza w historii klasyfikacja zwierząt została napisana ok. 350 r. p.n.e. przez Arystotelesa i już tam zostały opisane żółwie, jako zwierzęta, które wysiadują jaja i żywią się rosą. Z kolei Cyceron w I w. p.n.e. opisuje je tymi słowami: „czworonogi, wolno kroczące, żyjące na swobodzie, niepokaźne, szorstkie w dotyku, z małą głową, łabędzią szyją, ponurym wzrokiem”[2].
Poniższa tabela zawiera autorów klasyfikacji współcześnie żyjących żółwi, oraz liczbę wymienionych gatunków[3].
| Autor, Data | Gatunki |
|---|---|
| Linneusz, 1758 | 11 |
| Linneusz, 1766 | 15 |
| Schneider, 1783-92 | 20 |
| Gmelin, 1789 | 33 |
| Schoepff, 1792-1801 | 55 |
| Daudin, 1801 | 58 |
| Schweigger, 1812 | 78 |
| Bibron & Duméril, 1835 | 121 |
| Fitzinger, 1835 | 122 |
| Gray, 1844 | 136 |
| Gray, 1856 | 154 |
| Gray, 1873 | 209 |
| Boulenger, 1889 | 212 |
| Siebenrock, 1909 | 232 |
| Rust et al., 1934 | 252 |
| Mertens & Wermuth, 1955 | 211 |
| Wermuth & Mertens, 1961 | 212 |
| Prithard, 1967 | 232 |
| Wermuth & Mertens, 1977 | 219 |
| Prithard, 1979 | 237 |
| Iverson, 1986 | 246 |
| Ernst & Barbour, 1989 | 257 |
| Iverson, 1992 | 257 |
| David, 1994 | 273 |
| Fritz & Havaš, 2007[4] | 313 |
| Turtle Taxonomy Working Group, 2007[4] | 319 |
| Turtle Taxonomy Working Group, 2008[4] | 324 |
| Turtle Taxonomy Working Group, 2009[4] | 333 |
| Turtle Taxonomy Working Group, 2010[4] | 328 |
| Turtle Taxonomy Working Group, 2011[4] | 330 |
| Turtle Taxonomy Working Group, 2012[4] | 331 |
| Turtle Taxonomy Working Group, 2014[4] | 335 |
| Turtle Taxonomy Working Group, 2017[4] | 356 |
Wobec upowszechnienia w ostatnich latach badań genetycznych, należy liczyć się z dalszymi zmianami w systematyce żółwi, ponieważ typy morfologiczne nie zawsze idą w parze z wynikami badań DNA określającymi filogenezę, czyli wzajemną bliskość poszczególnych gatunków.
Filogeneza
Żółwie ze swoim pancerzem, są zwierzętami bardzo tajemniczymi, ponieważ nie przypominają żadnego innego stworzenia i wciąż nieznane jest ich dokładne pochodzenie. Pozycja filogenetyczna żółwi nie jest ustalona i pozostaje przedmiotem wielu sporów. W linneuszowskiej klasyfikacji żółwie należą do gromady gadów, niestety wraz z rozwojem nauki klasyfikacja ta powoli staje się nieaktualna. Zgodnie z teorią ewolucji wszystkie współcześnie żyjące organizmy mają wspólnego przodka, w związku z tym sztywna klasyfikacja Linneusza stwarza wiele niejasności, przedefiniowano więc tradycyjny podział. W chwili obecnej żółwie zaliczane są do gromady zauropsydów i podgromady anapsydów lub podgromady diapsydów z kladu Sauria, które wtórnie utraciły otwory skroniowe. Przyjmując, że żółwie są anapsydami uznaje się je wtedy za potomków Procolophonoidea[5] lub parejazaurów[6] albo za takson siostrzany do eunotozaura[7]. W przypadku kiedy uznamy żółwie za diapsydy, mogą być one lepidozauromorfami blisko spokrewnionymi z zauropterygami[8][9] lub lepidozaurami[10] (jak sugerują analizy kladystyczne wykorzystujące cechy morfologiczne), lub też przedstawicielami archozauromorfów (jak sugerują badania genetyczne)[11][12][13][14].
W przypadku żółwi, nie tylko kwestią sporną jest pozycja filogenetyczna rzędu, ale również klasyfikacja poszczególnych gatunków. Przedstawiony poniżej kladogram uwzględnia ważniejsze wymarłe taksony, oraz w prosty sposób obrazuje rozwój poszczególnych obecnie żyjących rodzin. Celowo nie zostały umieszczone nazwy gatunków.
Kladogram za: Eugene S. Gaffney[15]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Alternatywny kladogram, za Joyce (2007)[16]. Definicje filogenetyczne kladów, których nazwy pojawiają się na poniższym kladogramie za: Joyce, Parham i Gauthier (2004)[1] oraz Joyce (2007)[16]. Kladogramy różnią się m.in. pozycją filogenetyczną rodzajów Proterochersis i Kayentachelys oraz rodzin: Meiolaniidae (reprezentowanej na kladogramie Joyce’a przez gatunek Meiolania platyceps), Protostegidae (na kladogramie Joyce’a reprezentowanej przez gatunek Santanachelys gaffneyi) i Chelydridae.
| Testudinata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Cryptodira |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Analizy kladystyczne przeprowadzone przez Sterli (2010) sugerują, że bazalnymi przedstawicielami Testudinata nie należącymi do Testudines (poza taksonami, które miały taką pozycję filogenetyczną według analizy Joyce’a, 2007) były również rodziny: Protostegidae (reprezentowana w analizie przez Santanachelys gaffneyi), Plesiochelyidae, Pleurosternidae i Baenidae. Analiza Sterli wykorzystująca jedynie cechy morfologiczne potwierdziła, że Cryptodira i Pleurodira są taksonami monofiletycznymi; natomiast z analizy wykorzystującej zarówno cechy morfologiczne, jak i molekularne wynika, że Cryptodira są parafiletyczne, a klady: Trionychia, Kinosternoidea, Chelydridae, Testudinoidea i Chelonioidea są sukcesywnie bardziej odległymi grupami zewnętrznymi w stosunku do Pleurodira[19].
Uproszczone drzewo filogenetyczne współczesnych żółwi uzyskane w oparciu o badania molekularne według Crawforda i współpracowników (2015)[20]:
| Archelosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Klasyfikacja klasyczna
- (bez rangi): Testudinata
- Rodzina:
- Rodzaj: †Chelycarapookus
- Rodzaj: †Chinlechelys
- Rodzaj: †Chitracephalus
- Rodzaj: †Eileanchelys
- Rodzaj: †Neusticemys
- Rodzina: Australochelidae
- Rodzaj: †Australochelys
- †Australochelys africanus
- Rodzaj: †Murrhardtia
- Rodzaj: †Palaeochersis
- Rodzaj: †Australochelys
- Rodzina: †Meiolaniidae[21]
- Rodzaj: †Crossochelys
- †Crossochelys corniger
- Rodzaj: †Niolamia
- †Niolamia argentina
- Rodzaj: †Ninjemys
- †Ninjemys oweni (= †Meiolania oweni[22])
- Rodzaj: †Meiolania
- †Meiolania brevicollis
- †Meiolania damelipi
- †Meiolania mackeyi
- †Meiolania platyceps
- Rodzaj: †Osteopygis
- Rodzaj: †Crossochelys
- Rodzina:
- Podrząd: †Proganochelydia
- Rodzina: †Odontochelyidae
- Rodzaj: †Odontochelys
- Rodzina: †Proganochelyidae
- Rodzaj: †Proganochelys
- †Proganochelys quenstedti
- Rodzaj: †Proganochelys
- Rodzina: †Odontochelyidae
- Rząd: Testudines[1] (Chelonia[23])
- Podrząd: Cryptodira
- Rodzaj: †Scutemys
- Rodzaj: †Kayentachelys
- Rodzaj: †Indochelys
- Nadrodzina:
- Rodzina: †Kallokibotiidae
- Rodzina: †Mongolochelyidae
- Rodzina: †Pleurosternidae
- Rodzina: †Solemydidae
- Nadrodzina: †Baenoidea
- Rodzina: †Glyptopsidae
- Rodzaj: †Mesochelys
- Rodzina: †Baenidae
- Rodzina: †Macrobaenidae
- Rodzina: †Neurankylidae
- Rodzina: †Glyptopsidae
- Nadrodzina:
- Rodzina: †Angolachelonia
- Rodzaj: †Angolachelys
- †Angolachelys mbaxi
- Rodzaj: †Sandownia
- †Sandownia harrisi
- Rodzaj: †Solnhofia
- †Solnhofia parsonsi
- Rodzaj: †Angolachelys
- Rodzina: †Eurysternidae
- Rodzina: †Plesiochelyidae
- Rodzina: †Xinjiangchelyidae
- Rodzina: †Macrobaenidae
- Rodzina: †Sinemydidae
- Rodzaj: †Judithemys
- Rodzaj: †Hangaiemys
- Rodzina: Chelydridae
- Rodzaj: Chelydra
- Chelydra acutirostris
- Chelydra serpentina
- Chelydra rossignoni
- Rodzaj: †Emarginachelys
- †Emarginachelys cretacea
- Rodzaj: Macroclemys
- Macrochelys temmincki
- Rodzaj: Chelydra
- Rodzina: †Angolachelonia
- Nadrodzina: Chelonioidea
- Rodzina: †Protostegidae
- Rodzaj: †Archelon
- †Archelon ischyros
- Rodzaj: †Atlantochelys
- Rodzaj: †Bouliachelys
- †Bouliachelys suteri
- Rodzaj: †Calcarichelys
- Rodzaj: †Chelosphargis
- Rodzaj: †Desmatochelys
- Rodzaj: †Notochelone
- Rodzaj: †Protostega
- †Protostega gigas
- Rodzaj: †Rhinocehlys
- Rodzaj: †Archelon
- Rodzina: †Thalassemysdidae
- Rodzina: †Toxochelyidae
- Rodzina: Cheloniidae
- Rodzaj: Caretta
- Rodzaj: Chelonia
- Chelonia mydas
- Rodzaj: Eretmochelys
- Rodzaj: Lepidochelys
- Lepidochelys kempii
- Lepidochelys olivacea
- Rodzaj: Natator
- Natator depressus
- Rodzina: Dermochelyidae
- Rodzaj: †Planetochelys
- Rodzaj: Dermochelys
- Rodzaj: †Corsochelys
- Rodzina: †Protostegidae
- Nadrodzina: Kinosternoidea
- Rodzina: Dermatemydidae
- Podrodzina: †Adocinae
- Podrodzina: Dermatemydinae
- Rodzaj: Dermatemys
- Dermatemys mawii
- Rodzaj: Dermatemys
- Rodzina: Kinosternidae
- Podrodzina: Kinosterninae
- Rodzaj: Kinosternon
- Kinosternon abaxillare
- Kinosternon acutum
- Kinosternon alamosae
- Kinosternon angustipons
- Kinosternon baurii
- Kinosternon chimalhuaca
- Kinosternon creaseri
- Kinosternon cruentatum
- Kinosternon dunni
- Kinosternon durangoense
- Kinosternon flavescens
- Kinosternon herrerai
- Kinosternon hirtipes
- Kinosternon integrum
- Kinosternon leucostomum
- Kinosternon oaxacae
- Kinosternon scorpioides
- Kinosternon sonoriense
- Kinosternon subrubrum
- Rodzaj: Sternotherus
- Sternotherus carinatus
- Sternotherus depressus
- Sternotherus minor
- Sternotherus odoratus
- Rodzaj: Kinosternon
- Podrodzina: Staurotypinae
- Rodzaj: Claudius
- Claudius angustatus
- Rodzaj: Staurotypus
- Staurotypus salvinii
- Staurotypus triporcatus
- Rodzaj: Claudius
- Podrodzina: Kinosterninae
- Rodzina: Dermatemydidae
- Nadrodzina: Testudinoidea
- Rodzina: †Haichemydidae
- Rodzina: †Lindholmemydidae
- Rodzina: †Sinochelyidae
- Rodzina: Emydidae (Geoemydidae)
- Podrodzina: Deirochelyinae
- Rodzaj: Chrysemys
- Chrysemys picta
- Rodzaj: Deirochelys
- Deirochelys reticularia
- Rodzaj: Graptemys
- Graptemys barbouri
- Graptemys caglei
- Graptemys ernesti
- Graptemys flavimaculata
- Graptemys geographica
- Graptemys gibbonsi
- Graptemys nigrinoda
- Graptemys oculifera
- Graptemys ouachitensis
- Graptemys pearlensis
- Graptemys pseudogeographica
- Graptemys pulchra
- Graptemys versa
- Rodzaj: Malaclemys
- Rodzaj: Pseudemys
- Pseudemys alabamensis
- Pseudemys concinna
- Pseudemys gorzugi
- Pseudemys nelsoni
- Pseudemys peninsularis
- Pseudemys rubriventris
- Pseudemys texana
- Rodzaj: Trachemys
- Trachemys adiutrix
- Trachemys callirostris
- Trachemys decorata
- Trachemys decussata
- Trachemys dorbigni
- Trachemys gaigeae
- Trachemys nebulosa
- Trachemys ornata
- Trachemys scripta
- Trachemys scripta elegans
- Trachemys scripta scripta
- Trachemys scripta troosti
- Trachemys stejnegeri
- Trachemys taylori
- Trachemys terrapen
- Trachemys venusta
- Trachemys venusta cataspila
- Trachemys venusta grayi
- Trachemys yaquia
- Rodzaj: Chrysemys
- Podrodzina: Emydinae
- Rodzaj: Actinemys
- Actinemys marmorata (= Emys marmorata)
- Rodzaj: Clemmys
- Rodzaj: Emydoidea
- Emydoidea blandingii (= Emys blandingii)
- Rodzaj: Emys
- Emys orbicularis
- Emys trinacris
- Rodzaj: Glyptemys
- Glyptemys insculpta
- Glyptemys muhlenbergii
- Rodzaj: Terrapene
- Terrapene carolina
- Terrapene coahuila
- Terrapene nelsoni
- Terrapene ornata
- Rodzaj: Actinemys
- Podrodzina: Deirochelyinae
- Rodzina: Platysternidae
- Rodzaj: Platysteron
- Platysternon megacephalum
- Rodzaj: Platysteron
- Rodzina: Geoemydidae
- Rodzaj: Batagur
- Batagur affinis
- Batagur baska
- Batagur borneoensis
- Batagur dhongoka
- Batagur kachuga
- Batagur trivittata
- Rodzaj: Cuora
- Cuora amboinensis
- Cuora aurocapitata
- Cuora bourreti
- Cuora evelynae
- Cuora flavomarginata
- Cuora galbinifrons
- Cuora mccordi
- Cuora mouhotii
- Cuora pani
- Cuora picturata
- Cuora serrata
- Cuora trifasciata
- Cuora yunnanensis
- Cuora zhoui
- Rodzaj: Cyclemys
- Cyclemys atripons
- Cyclemys dentata
- Cyclemys enigmatica
- Cyclemys fusca
- Cyclemys gemeli
- Cyclemys oldhamii
- Cyclemys pulchristriata
- Rodzaj: Geoclemys
- Geoclemys hamiltonii
- Rodzaj: Geoemyda
- Geoemyda japonica
- Geoemyda spengleri
- Rodzaj: Hardella
- Hardella thurjii
- Rodzaj: Heosemys
- Heosemys annandalii
- Heosemys depressa
- Heosemys grandis
- Heosemys spinosa
- Rodzaj: Leucocephalon
- Leucocephalon yuwonoi
- Rodzaj: Malayemys
- Malayemys macrocephala
- Malayemys subtrijuga
- Rodzaj: Mauremys
- Mauremys annamensis
- Mauremys caspica
- Mauremys iversoni
- Mauremys japonica
- Mauremys leprosa
- Mauremys mutica
- Mauremys nigricans
- Mauremys pritchardi
- Mauremys reevesii
- Mauremys rivulata
- Mauremys sinensis
- Rodzaj: Melanochelys
- Melanochelys tricarinata
- Melanochelys trijuga
- Rodzaj: Morenia
- Morenia ocellata
- Morenia petersi
- Rodzaj: Notochelys
- Notochelys platynota
- Rodzaj: Ocadia
- Ocadia glyphistoma
- Ocadia philippeni
- Rodzaj: Orlitia
- Rodzaj: Pangshura
- Pangshura smithii
- Pangshura sylhetensis
- Pangshura tecta
- Pangshura tentoria
- Rodzaj: Rhinoclemmys
- Rhinoclemmys annulata
- Rhinoclemmys areolata
- Rhinoclemmys diademata
- Rhinoclemmys funerea
- Rhinoclemmys melanosterna
- Rhinoclemmys nasuta
- Rhinoclemmys pulcherrima
- Rhinoclemmys punctularia
- Rhinoclemmys rubida
- Rodzaj: Sacalia
- Sacalia bealei
- Sacalia pseudocellata
- Sacalia quadriocellata
- Rodzaj: Siebenrockiella
- Siebenrockiella crassicollis
- Siebenrockiella leytensis
- Rodzaj: Vijayachelys
- Vijayachelys silvatica
- Rodzaj: Batagur
- Rodzina: Testudinidae
- Rodzaj: Aldabrachelys
- Aldabrachelys gigantea (= Dipsochelys dussumieri)
- Rodzaj: Astrochelys
- Astrochelys radiata
- Astrochelys yniphora
- Rodzaj: Chelonoidis
- Chelonoidis carbonaria
- Chelonoidis chilensis żółw chilijski
- Chelonoidis denticulata
- Chelonoidis petersi
- Chelonoidis nigra
- Rodzaj: Chersina
- Chersina angulata
- Rodzaj: †Cylindraspis
- †Cylindraspis borbonica
- †Cylindraspis inepta
- †Cylindraspis peltastes
- †Cylindraspis triserrata
- †Cylindraspis vosmaeri
- Rodzaj: Geochelone
- †Geochelone(?) atlas
- Geochelone elegans
- Geochelone platynota
- Geochelone sulcata (= Centrochelys sulcata)
- Rodzaj: Gopherus
- Gopherus agassizii
- Gopherus berlandieri
- Gopherus flavomarginatus
- Gopherus polyphemus
- Rodzaj: Homopus
- Homopus areolatus
- Homopus boulengeri
- Homopus femoralis
- Homopus signatus
- Homopus solus
- Rodzaj: Indotestudo
- Indotestudo elongata
- Indotestudo forstenii
- Indotestudo travancorica
- Rodzaj: Kinixys
- Kinixys belliana
- Kinixys erosa
- Kinixys homeana
- Kinixys lobatsiana
- Kinixys natalensis
- Kinixys spekii
- Rodzaj: Malacochersus
- Rodzaj: Manouria
- Manouria emys
- Manouria impressa
- Rodzaj: Psammobates
- Psammobates geometricus
- Psammobates oculiferus
- Psammobates pardalis (= Stigmochelys pardalis)
- Psammobates tentorius
- Rodzaj: Pyxis
- Pyxis arachnoides
- Pyxis planicauda
- Rodzaj: †Stylemys
- Rodzaj: Testudo
- Testudo graeca
- Testudo hermanni (= Chersine hermanni)
- Testudo horsfieldii (= Chersine horsfieldii, Agrionemys horsfieldii)
- Testudo kleinmanni
- Testudo marginata
- ? Testudo weissingeri[24]
- Rodzaj: Aldabrachelys
- Podrodzina: †Xerobatinae
- Rodzaj: †Hesperotestudo
- Nadrodzina: Trionychia
- Rodzina: †Adocidae
- Rodzaj: †Adocus
- Rodzaj: †Alamosemys
- Rodzina: Carettochelyidae
- Podrodzina: †Anosteirinae
- Podrodzina: Carettochelyinae
- Rodzaj: Carettochelys
- Carettochelys insculpta
- Rodzaj: Carettochelys
- Rodzina: Trionychidae
- Podrodzina: Cyclonorbinae
- Rodzaj: Cyclanorbis
- Cyclanorbis elegans
- Cyclanorbis senegalensis
- Rodzaj: Cycloderma
- Cycloderma aubryi
- Cycloderma frenatum
- Rodzaj: Lissemys
- Lissemys punctata
- Lissemys scutata
- Rodzaj: Cyclanorbis
- Podrodzina: Trionychinae
- Rodzaj: Amyda
- Amyda cartilaginea
- Rodzaj: Apalone
- Apalone ferox
- Apalone mutica
- Apalone spinifera
- Rodzaj: Chitra
- Chitra chitra
- Chitra indica
- Chitra vandijki
- Rodzaj: Dogania
- Dogania subplana
- Rodzaj: Nilssonia
- Nilssonia formosa
- Nilssonia gangetica (= Aspideretes gangetica)
- Nilssonia hurum (= Aspideretes hurum)
- Nilssonia leithii (= Aspideretes leithii)
- Nilssonia nigricans (= Aspideretes nigricans)
- Rodzaj: Palea
- Palea steindachneri
- Rodzaj: Pelochelys
- Pelochelys bibroni
- Pelochelys cantorii
- Pelochelys signifera
- Rodzaj: Pelodiscus
- Pelodiscus axenaria
- Pelodiscus maackii
- Pelodiscus parviformis
- Pelodiscus sinensis
- Rodzaj: †Palaeotrionyx
- Rodzaj: Rafetus
- Rafetus euphraticus
- Rafetus swinhoei
- Rodzaj: Trionyx
- Trionyx triunguis
- Rodzaj: Amyda
- Podrodzina: Cyclonorbinae
- Rodzina: †Adocidae
- Podrząd: Pleurodira
- Rodzina: †Araripemydidae
- Rodzina: †Bothremydidae
- Rodzina: Chelidae
- Rodzaj: Acanthochelys
- Acanthochelys macrocephala
- Acanthochelys pallidipectoris
- Acanthochelys radiolata
- Acanthochelys spixii
- Rodzaj: Chelodina
- Chelodina burrungandjii (= Macrochelodina burrungandjii)
- Chelodina canni
- Chelodina expansa (= Macrochelodina expansa)
- Chelodina gunaleni
- Chelodina kuchlingi (= Macrochelodina kuchlingi)
- Chelodina longicollis
- Chelodina mccordi
- Chelodina novaeguineae
- Chelodina oblonga (= Macrodiremys oblonga, Chelodina colliei)
- Chelodina parkeri (= Macrochelodina parkeri)
- Chelodina pritchardi
- Chelodina reimanni
- Chelodina rugosa (= Macrochelodina rugosa)
- Chelodina steindachneri
- Chelodina timorensis
- Chelodina walloyarrina (= Macrochelodina walloyarrina)
- Rodzaj: Chelus
- Chelus fimbriatus
- Rodzaj: Elseya
- Elseya albagula
- Elseya branderhorsti
- Elseya dentata elseya zębata
- Elseya irwini
- Elseya jukesi
- Elseya lavarackorum
- Elseya novaeguineae
- Elseya schultzei
- Elseya strilingi
- Rodzaj: Elusor
- Elusor macrurus
- Rodzaj: Emydura
- Emydura australis
- Emydura macquarrii
- Emydura subglobosa
- Emydura tanybaraga
- Emydura victoriae
- Rodzaj: Hydromedusa
- Hydromedusa maximiliani
- Hydromedusa tectifera
- Rodzaj: Mesoclemmys
- Mesoclemmys dahli
- Mesoclemmys gibba
- Mesoclemmys heliostemma
- Mesoclemmys hogei
- Mesoclemmys nasuta
- Mesoclemmys perplexa
- Mesoclemmys raniceps
- Mesoclemmys tuberculata
- Mesoclemmys vanderhaegei
- Mesoclemmys zuliae
- Rodzaj: Phrynops
- Phrynops geoffroanus
- Phrynops hilarii
- Phrynops tuberosa
- Phrynops williamsi
- Rodzaj: Platemys
- Platemys platycephala
- Rodzaj: Pseudemydura
- Pseudemydura umbrina
- Rodzaj: Rheodytes
- Rheodytes leukops
- Rodzaj: Rhinemys
- Rhinemys rufipes
- Rodzaj: Wollumbinia
- Wollumbinia bellii (= Myuchelys bellii)
- Wollumbinia dorsii (= Myuchelys dorsii)
- Wollumbinia gerorgesi (= Myuchelys gerorgesi)
- Wollumbinia latisternum (= Myuchelys latisternum)
- Wollumbinia purvisi (= Myuchelys purvisi)
- Rodzaj: Acanthochelys
- Rodzina: Pelomedusidae
- Rodzaj: Pelomedusa
- Pelomedusa subrufa
- Rodzaj: Pelusios
- Pelusios adansonii
- Pelusios bechuanicus
- Pelusios broadleyi
- Pelusios carinatus
- Pelusios castaneus (= †Pelusios seychellensis)[25]
- Pelusios castanoides
- Pelusios chapini
- Pelusios cupulatta
- Pelusios gabonensis
- Pelusios marani
- Pelusios nanus
- Pelusios niger
- Pelusios rhodesianus
- Pelusios sinuatus
- Pelusios subniger
- Pelusios upembae
- Pelusios williamsi
- Rodzaj: Pelomedusa
- Rodzina: †Platychelyidae
- Rodzina: Podocnemididae[26]
- Podrodzina: †Bauruemydinae
- Rodzaj: †Bauruemys
- †Bauruemys elegans
- Rodzaj: †Bauruemys
- Podrodzina: Podocnemidinae
- Infrarodzina: †Peiropemydodda
- Rodzaj: †Peiropemys
- †Peiropemys mezzalirai
- Rodzaj: †Lapparentemys
- †Lapparentemys vilavilensis
- Rodzaj: †Pricemys
- †Pricemys caiera
- Rodzaj: †Peiropemys
- Infrarodzina: Podocnemidodda
- Nadplemię Podocnemidand
- Rodzaj: Podocnemis
- Podocnemis erythrocephala
- Podocnemis expansa
- Podocnemis lewyana
- Podocnemis sextuberculata
- Podocnemis unifilis
- Podocnemis vogli
- †Podocnemis bassleri
- Rodzaj: Podocnemis
- Nadplemię Erymnochelydand
- Rodzaj: †Caninemys
- †Caninemys tridentata
- Rodzaj: †Dacquemys
- †Dacquemys paleomorpha
- Rodzaj: †Albertwoodemys
- †Albertwoodemys testudinum
- Rodzaj: †Turkanemys
- †Turkanemys pattersoni
- Rodzaj: Erymnochelys
- Erymnochelys madagascariensis
- Rodzaj: Peltocephalus
- Peltocephalus dumerilianus
- Rodzaj: †Neochelys
- †Neochelys arenarum
- †Neochelys fajumensis
- Rodzaj: †Papoulemys
- †Papoulemys laurenti
- Plemię †Stereogenyini
- Podplemię †Mogharemydina
- Rodzaj: †Mogharemys
- †Mogharemys blanckenhorni
- Rodzaj: †Mogharemys
- Podplemię †Stereogenyina
- Infraplemię †Bairdemydita
- Rodzaj: †Cordichelys
- †Cordichelys antiqua
- Rodzaj: †Latenemys
- †Latenemys plowdeni
- Rodzaj: †Bairdemys
- †Bairdemys hartsteini
- †Bairdemys venezuelensis
- †Bairdemys winklerae
- †Bairdemys sanchezi
- Rodzaj: †Cordichelys
- Infraplemię †Stereogenyita
- Rodzaj: †Brontochelys
- †Brontochelys gaffneyi
- Rodzaj: †Lemurchelys
- †Lemurchelys diasphax
- Rodzaj: †Shweboemys
- †Shweboemys pilgrimi
- Rodzaj: †Stereogenys
- †Stereogenys cromeri
- Rodzaj: †Brontochelys
- Infraplemię †Bairdemydita
- Podplemię †Mogharemydina
- Rodzaj: †Caninemys
- Nadplemię Podocnemidand
- Infrarodzina: †Peiropemydodda
- Podocnemididae incertae sedis:
- Rodzaj: †Cambaremys
- †Cambaremys langertoni
- Rodzaj: †Cerrejonemys
- †Cerrejonemys wayuunaiki
- Rodzaj: †Kenyemys
- †Kenyemys williamsi
- Rodzaj: †Roxochelys
- †Roxochelys wanderleyi
- Rodzaj: †Stupendemys
- †Stupendemys souzai
- †Stupendemys geographicus
- Rodzaj: †Cambaremys
- Podrodzina: †Bauruemydinae
- Rodzina: †Proterochersidae
- Rodzaj: †Proterochersis
- †Proterochersis robusta
- Rodzaj: †Proterochersis
- Podrząd: Cryptodira
Przypisy
- ↑ a b c d Walter G. Joyce, James F. Parham, Jacques Armand Gauthier. Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles. „Journal of Paleontology”. 78 (5), s. 989–1013, 2004. DOI: 10.1666/0022-3360(2004)078%3C0989:DAPFTC%3E2.0.CO;2 (ang.).
- ↑ Praschag Reiner: Żółwie lądowe. Warszawa: Świat Książki, 2004. ISBN 83-7391-435-8.
- ↑ Kraig Adler. The Development of Systematic Reviews of the Turtles of the World. „Vertebrate Zoology”. 57(2), s. 139-148, 2007 (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i Turtles of the World Checklist (ang.).
- ↑ Michel Laurin, Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 113, s. 165-223, 1995. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x (ang.).
- ↑ Michael S.Y. Lee. Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 197-280, 1997. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x (ang.).
- ↑ Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Bhart-Anjan S. Bhullar, Walter G. Joyce, Jacques A. Gauthier. Transitional fossils and the origin of turtles. „Biology Letters”. 6 (6), s. 830-833, 2010. DOI: 10.1098/rsbl.2010.0371 (ang.).
- ↑ Michael deBraga, Olivier Rieppel. Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 281–354, 1997. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01280.x (ang.).
- ↑ Olivier Rieppel, Robert R. Reisz. The Origin and Early Evolution of Turtles. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 30, s. 1-22, 1999 (ang.).
- ↑ Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
- ↑ Rafael Zardoya, Axel Meyer. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 95, s. 14226-14231, 1998 (ang.).
- ↑ Yoshinori Kumazawa, Mutsumi Nishida. Complete Mitochondrial DNA Sequences of the Green Turtle and Blue-Tailed Mole Skink: Statistical Evidence for Archosaurian Affinity of Turtles. „Molecular Biology and Evolution”. 16, s. 784-792, 1999 (ang.).
- ↑ Naoyuki Iwabe, Yuichiro Hara, Yoshinori Kumazawa, Kaori Shibamoto, Yumi Saito, Takashi Miyata, Kazutaka Katoh. Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins. „Molecular Biology and Evolution”. 22, ss. 810-813 (2005). doi:10.1093/molbev/msi075 (ang.).
- ↑ Andrew F. Hugall, Ralph Foster, Michael S.Y. Lee. Calibration Choice, Rate Smoothing, and the Pattern of Tetrapod Diversification According to the Long Nuclear Gene RAG-1. „Systematic Biology”. 56, s. 543-563, 2007. DOI: 10.1080/10635150701477825 (ang.).
- ↑ Phylogeny of Turtles American Museum of Natural History, the official site of Eugene Gaffney (ang.)
- ↑ a b Walter G. Joyce. Phylogenetic relationships of Mesozoic turtles. „Bulletin of the Peabody Museum of Natural History”. 48 (1), s. 3-102, 2007. DOI: 10.3374/0079-032X(2007)48%5B3:PROMT%5D2.0.CO;2 (ang.).
- ↑ Joyce (2007) badając pozycję filogenetyczną T. moseri opierał się na materiale kopalnym opisanym przez Rieppela (1980) – patrz: Olivier Rieppel. The skull of the Upper Jurassic cryptodire turtle Thalassemys, with a reconsideration of the chelonian braincase. „Palaeontographica Abteilung A”. 171, s. 105-140, 1980 (ang.).. Joyce zaznacza jednak, że nie jest pewne, czy materiał kopalny opisany przez Rieppela rzeczywiście reprezentuje gatunek T. moseri, stąd na kladogramie nazwa jest wzięta w cudzysłów i nie jest napisana kursywą.
- ↑ Bywa też zaliczany do Panchelydridae – tak np. Georgia E. Knauss, Walter G. Joyce, Tyler R. Lyson, Dean Pearson. A new kinosternoid from the Late Cretaceous Hell Creek Formation of North Dakota and Montana and the origin of the Dermatemys mawii lineage. „Paläontologische Zeitschrift”, 2011. DOI: 10.1007/s12542-010-0081-x (ang.).
- ↑ Juliana Sterli. Phylogenetic relationships among extinct and extant turtles: the position of Pleurodira and the effects of the fossils on rooting crown-group turtles. „Contributions to Zoology”. 79 (3), s. 93-106, 2010 (ang.).
- ↑ Nicholas G. Crawford, James F. Parham, Anna B. Sellas, Brant C. Faircloth, Travis C. Glenn, Theodore J. Papenfuss, James B. Henderson, Madison H. Hansen i W. Brian Simison. A phylogenomic analysis of turtles. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 83, s. 250–257, 2015. DOI: 10.1016/j.ympev.2014.10.021 (ang.).
- ↑ Pozycja filogenetyczna według Jérémy Anquetin, Paul M. Barrett, Marc E.H. Jones, Scott Moore-Fay, Susan E. Evans. A new stem turtle from the Middle Jurassic of Scotland: new insights into the evolution and palaeoecology of basal turtles. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 276, s. 879-886, 2009. DOI: 10.1098/rspb.2008.1429 (ang.). Bywają też zaliczane do Cryptodira (tak np. Eugene S. Gaffney. The postcranial morphology of Meiolania platyceps and a review of of the Meiolaniidae. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 229, s. 1–166, 1996 (ang.).)
- ↑ Eugene S. Gaffney. Ninjemys : a new name for „Meiolania” oweni (Woodward), a horned turtle from the Pleistocene of Queensland. „American Museum novitates”. 3049, s. 1-10, 1992 (ang.).
- ↑ J. Macartney w 1802 roku tłumacząc z francuskiego książkę G. Cuvier „Lectures Comparative Anatomy” (1800), pierwszy dla rzędu żółwi użył nazwy – Chelonia, z oryginału „Les cheloniens”. The Ordinal Name for Tortoises, Terrapins and Turtles (ang.).
Obecnie nazwa rzędu – Chelonia – uznawana jest za błędną zgodnie z Międzynarodowym Kodeksem Nomenklatury Zoologicznej. - ↑ Odizolowana populacja osobników gatunku Testudo marginata, obecnie nie są traktowane jako osbny gatunek lub podgatunek:
MELANIE PEREZ, ROGER BOUR, JOSIE LAMBOURDIERE, SARAH SAMADI, MARIE-CATHERINE BOISSELIER. Isolation and characterization of eight microsatellite loci for the study of gene flow between Testudo marginata and Testudo weissingeri (Testudines: Testudinidae). „Molecular Ecology Notes”. 6, s. 1096–1098, 2006. DOI: 10.1111/j.1471-8286.2006.01445.x (ang.).
Bour, R.. Une nouvelle espèce de tortue terrestre dans le Péloponnèse (Grèce).. „Dumerilia”. 2, s. 23–54, 1995 (fr.). - ↑ Heiko Stuckas, Richard Gemel i Uwe Fritz. One Extinct Turtle Species Less: Pelusios seychellensis Is Not Extinct, It Never Existed. „PLoS ONE”. 8 (4), s. e57116, 2013. DOI: 10.1371/journal.pone.0057116 (ang.).
- ↑ Klasyfikacja Podocnemididae za: Eugene S. Gaffney, Peter A. Meylan, Roger Conant Wood, Elwyn L. Simons i Diógenes de Almeida Campos. Evolution of the side-necked turtles: the family Podocnemididae. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 350, s. 1–237, 2011 (ang.).
Bibliografia
- Shaffer, H. B.P. Meylan and M. L. McKnight.. Tests of turtle phylogeny: molecular, morphological and paleontological approaches.. „Systematic Biology”. 46, s. 235-268, 1997 (ang.).
- Anders G.J. Rhodin, James F. Parham, Peter Paul van Dijk, and John B. Iverson: Turtles of the World: Annotated Checklist of Taxonomy and Synonymy, 2009 Update, with Conservation Status Summary (ang.). [dostęp 2010-10-18].
- C.H. Ernst, R.G.M. Altenburg & R.W. Barbour: Turtles of the World (ang.). [dostęp 2010-10-18]. [zarchiwizowane z tego adresu (27 czerwca 2007)].
- The Reptile Database (ang.). [dostęp 2010-10-18].
- Testudines, [w:] Integrated Taxonomic Information System [online] [dostęp 2010-10-18] (ang.).
- The EMYSysem (ang.). [dostęp 2010-10-18]. [zarchiwizowane z tego adresu (10 sierpnia 2007)].