Szakłakowate

Szakłakowate

Szakłak pospolity
Systematyka[1][2]
Domenaeukarionty
Królestworośliny
Podkrólestworośliny zielone
Nadgromadarośliny telomowe
Gromadarośliny naczyniowe
Podgromadarośliny nasienne
Nadklasaokrytonasienne
KlasaMagnoliopsida
Nadrządróżopodobne
Rządróżowce
Rodzinaszakłakowate
Nazwa systematyczna
Rhamnaceae L.
Gen. Pl.: 376. 4 Aug 1789
Zasięg występowania
Mapa zasięgu
Ceanothus thyrsiflorus

Szakłakowate (Rhamnaceae L.) – rodzina roślin należąca do rzędu różowców. Obejmuje ok. 50–52 rodzaje roślin z ok. 1050 gatunkami[2]. Rodzina jest niemal kosmopolityczna, przy czym największe zróżnicowanie jej przedstawicieli występuje na obszarze międzyzwrotnikowym[3]. Brak jej przedstawicieli tylko na pustyniach i w strefie arktycznej[4]. We florze Polski występują dwa rodzaje tej rodziny – kruszyna (Frangula) i szakłak (Rhamnus).

Rośliny zawierają często glikozydy antrachinonowe i alkaloidy. U szeregu rodzajów na korzeniach wykształcają się brodawki korzeniowe, w których żyją promieniowce z rodzaju Frankia, mające zdolność asymilowania wolnego (atmosferycznego) azotu[3].

Drewno niektórych przedstawicieli (Alphitonia, Colubrina, howenia Hovenia i głożyna Ziziphus) jest cenionym surowcem konstrukcyjnym i stosowanym do wyrobu mebli, instrumentów muzycznych i w rzeźbiarstwie[5]. Phylica arborea jest jedynym rodzimym gatunkiem dostarczającym drewna na archipelagu Tristan da Cunha[4]. Z owoców i kory różnych gatunków szakłaków Rhamnus wytwarza się barwniki. Owoce głożyny pospolitej są jadalne, a w przypadku howenii słodkiej spożywane są mięśniejące szypułki owoców. Liczne gatunki z rodzajów prusznik Ceanothus, howenia Hovenia, prusznik Paliurus, Pomaderris, kollecja Colletia i szakłak uprawiane są jako rośliny ozdobne[5][3]. Rośliny z szeregu rodzajów (np. kruszyna Frangula, Colubrina, Karwinskia) wykorzystywane są w lecznictwie[3]. Węgiel drzewny z kruszyny pospolitej stosowany był do wyrobu prochu[4].

Morfologia

Colletia paradoxa
Discaria toumatou
Kruszyna pospolita
Pokrój
Drzewa, krzewy i pnącza (owijające się (Berchemia) i wytwarzające wąsy czepne (Gouania) lub haki (Ventilago)), wyjątkowo (rodzaj Crumenaria) rośliny zielne. Często pędy uzbrojone są w ciernie[4][6] powstające ze zmodyfikowanych pędów i przylistków[5].
Liście
Zwykle opadające zimą, rzadziej zimozielone, zazwyczaj skrętoległe, rzadziej naprzeciwległe[4], czasem na krótkopędach skupione w pęczki[5]. Przylistki są zwykle obecne (brak ich tylko u większości gatunków z rodzaju filika Phylica[4]), wolne lub zrośnięte[4], zwykle drobne i opadające, czasem zmodyfikowane w ciernie[6]. Ogonki liściowe są zwykle także obecne (brak ich i liście są siedzące u Condalia)[5]. Czasem blaszka liściowa bywa silnie zredukowana i funkcje asymilacyjne pełnią także pędy[3]. Liście są pojedyncze, całobrzegie lub ząbkowane[6], użyłkowane pierzasto, często z nasady blaszki odchodzą trzy lub pięć głównych wiązek przewodzących[3].
Kwiaty
Zwykle drobne (poniżej 6 mm średnicy[4]), promieniste i obupłciowe, rzadziej jednopłciowe[6]. Zebrane są w szczytowe lub wyrastające w kątach liści wierzchotkowate kwiatostany, czasem grona[6] lub zredukowane do pęczków lub pojedynczych kwiatów[4]. Hypancjum zwykle miseczkowate do rurkowatego[4]. Działek kielicha jest 4–5, są one zwykle grube i często szybko opadają. Płatki korony w liczbie 4–5 (czasem brak) są drobne (często mniejsze od działek[4]), często kapturkowate, zagięte nad pręcikami. Pręcików jest 4–5, wyrastają naprzeciw płatków, a ich nitki przyrastają do nasad płatków[6]. Pylniki są drobne i pękają podłużnymi pęknięciami[4]. Zalążnia jest górna do dolnej, z jednego do czterech owocolistków, z odpowiednią liczbą komór, często otoczona pierścieniem dysku miodnikowego. W każdej z komór rozwijają się pojedyncze (dwa tylko u Karwinskia), anatropowe i centralnie położone zalążki. Szyjki słupka dwie do czterech, wolne lub zrośnięte w różnym stopniu[4][6].
Owoce
Najczęściej mięsiste pestkowce, rzadziej orzeszki i torebki (często oskrzydlone – skrzydlaki)[4][6].

Systematyka

Gouania hillebrandii
Phylica ericoides
Dwukolczak śródziemnomorski

Rodzina w dawniejszych systemach (np. Englera) klasyfikowana była w rzędzie szakłakowców Rhamnales wspólnie z winoroślowatymi Vitaceae i nałużynowatymi Leeaceae[7]. W systemie Cronquista z 1988 pozostała jedyną rodziną w rzędzie szakłakowców (pozostałe rodziny uznawane za blisko spokrewnione przeniesiono do odrębnego rzędu winoroślowców Vitales)[6]. W system Thorne'a łączona była z oliwnikowatymi Elaeagnaceae. Rozważano jej przynależność do takich rzędów jak: dławiszowce Celastrales, pokrzywowce Urticales i wilczomleczowce Euphorbiales[7]. W końcu analizy molekularne ujawniły jej siostrzaną pozycję w stosunku do rodzin oliwnikowatych Elaeagnaceae, Dirachmaceae i Barbeyaceae w obrębie rzędu różowców Rosales[6][2], do którego jest zaliczana od systemu APG II z 2003[7].

Najstarsze skamieniałości przedstawicieli rodziny datowane są na 90 milionów lat[4].

Pozycja systematyczna według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)
różowce

różowate Rosaceae





szakłakowate Rhamnaceae




oliwnikowate Elaeagnaceae




Dirachmaceae



Barbeyaceae







wiązowate Ulmaceae




konopiowate Cannabaceae




morwowate Moraceae



pokrzywowate Urticaceae







Podział systematyczny rodziny

Szakłak pospolity
Pomaderris paniculosa

W obrębie rodziny wyróżnia się trzy główne grupy, w tym dwie tradycyjnie wyróżniane podrodziny Rhamnoideae i Ziziphoideae oraz grupę Ampeloziziphoids obejmującą trzy monotypowe plemiona Ampelozizypheae, Bathiorhamneae, Doerpfeldieae. W obrębie Rhamnoideae wyróżniane są trzy plemiona, w obrębie Ziziphoideae – pięć. Szereg rodzajów ma niepewną pozycję w tej klasyfikacji i przypisane są one prowizorycznie jako rodzaje incertae sedis do różnych podrodzin[8][9]:

Podrodzina Rhamnoideae Eaton

Plemię Ventilagineae Bentham & J. D. Hooker

  • Smythea A. Gray
  • Ventilago Gaertner

Plemię Rhamneae Horaninow

  • Atadinus Rafinesque
  • Auerodendron Urban
  • Berchemia Candolle
  • Berchemiella Nakai
  • Condalia Cavanilles
  • Dallachya F. Mueller
  • Endotropis Rafinesque
  • Frangula Miller – kruszyna
  • Karwinskia Zuccarini
  • Krugiodendron Urban
  • Reynosia Grisebach
  • Rhamnella Miquel
  • Rhamnidium Reissek
  • Rhamnus L. – szakłak
  • Sageretia Brongniart
  • Scutia Brongniart

Plemię Maesopsideae Engler & Weberbauer

  • Maesopsis Engler

incertae sedis:

  • Ventia Hauenschild
  • Pseudoziziphus Hauenschild
Podrodzina Ziziphoideae Luersson

Plemię Pomaderreae Endlicher

  • Blackallia C.A. Gardner
  • Cryptandra Smith
  • Papistylus Kellerman et al.
  • Polianthion Thiele
  • Pomaderris Labillardière
  • Serichnos Thiele
  • Siegfriedia C.A. Gardner
  • Spyridium Fenzl
  • Stenanthemum Reissek
  • Trymalium Fenzl

Plemię Colletieae Endlicher

  • Adolphia Meisner
  • Colletia Jussieu – kollecja
  • Discaria Hooker
  • Kentrothamnus Suessenguth & Overkott
  • Ochetophila Endlicher
  • Retanilla (Candolle) Brongniart
  • Trevoa Miers

Plemię Phylicieae Endlicher

  • Ceanothus L. – prusznik
  • Nesiota Bentham & J. D. Hooker
  • Noltea Reichenbach
  • Phylica L. – filika
  • Trichocephalus Brongniart

Plemię Gouanieae Reichenbach

  • Alvimiantha Grey-Wilson
  • Crumenaria Martius
  • Gouania Jacquin
  • Helinus Endlicher
  • Pleuranthodes A. Weberbauer
  • Reissekia Endlicher

Plemię Paliureae Endlicher

  • Hovenia Thunberg – howenia
  • Paliurus Miller – dwukolczak
  • Ziziphus Miller – głożyna

incertae sedis:

  • Alphitonia Endlicher
  • Araracuara Fernandez Alonso
  • Colubrina Brongniart
  • Emmenosperma F. Mueller
  • Granitites B. L. Rye
  • Jaffrea H. C. Hopkins & Pillon
  • Lasiodiscus J. D. Hooker
  • Sarcomphalus P. Browne
  • Schistocarpaea F. Mueller
Grupa Ampeloziziphoids
  • Ampelozizyphus Ducke
  • Bathiorhamnus Capuron
  • Doerpfeldia Urban

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. ↑ a b c Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2019-11-02] (ang.).
  3. ↑ a b c d e f David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 789. ISBN 978-1-107-11502-6.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 269-271. ISBN 978-1842466346.
  5. ↑ a b c d e Guy L. Nesom: Rhamnaceae Jussieu. W: Flora of North America [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-04-30].
  6. ↑ a b c d e f g h i j Heywood V.H., Brummitt R.K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 377-378. ISBN 1-55407-206-9.
  7. ↑ a b c Yilin Chen, Carsten Schirarend: Rhamnaceae. W: Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-04-30].
  8. ↑ List of Genera in RHAMNACEAE, [w:] Vascular plant families and genera [online], Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2020-04-30] (ang.).
  9. ↑ Genera of Rhamnaceae (ang.). Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2020-04-30].

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Paliurus spina-christi kz05.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Paliurus spina-christi in Blagoevgrad, Bulgaria
Rhamnus cathartica 5456085.jpg
Autor: Leslie J. Mehrhoff, University of Connecticut, Bugwood.org, Licencja: CC BY 3.0
European buckthorn - Rhamnus cathartica L.
Gouania hillebrandii (4844378499) (2).jpg
Autor: David Eickhoff from Hawaiʻi, USA, Licencja: CC BY 2.0

Hairy-fruit chewstick Rhamnaceae Endemic to the Hawaiian Islands (Molokaʻi, Lānaʻi (extinct), West Maui, Kahoʻolawe (extinct), Hawaiʻi Island) NatureServe: Critically Imperiled Oʻahu (Cultivated)

Though no known use by the early Hawaiians or in modern times, other species outside of the Hawaiian Islands have the fitting name "chew-stick" (chewstick). The Urban chewstick, or white root (Gouania lupuloides), is used widely by local people from Florida, the Caribbean, Mexico, and into Central and South America as a tooth cleaner. A stick about the thickness of the small finger, with bark removed, is chewed thus strengthening the gums. The stick produces a slightly bitter, yet aromatic, soap-like froth (saponins) when chewed. The softened stick is then used by rubbing the teeth much like a toothbrush.

In times past, dried and powdered forms were exported to Europe and the United States. Jamaicans still use chewstick for medicine and in a mouthwash called "Chew-Dent." They also use it in making ginger beer, a stronger tasting ginger ale. Chewstick is also used in brewing beer as a hops substitute and is perhaps why some Jamaican beers have a distinctive taste.

nativeplants.hawaii.edu/plant/view/Gouania_hillebrandii
Koeh-255.jpg
Purgier-Kreuzdorn. A Zweig mit männlichen, B Zweig mit weiblichen Blüthen, natürl. Grösse; 1 Blüthenknospe, vergrössert; 2 männliche Blüthe, desgl.; 4 dieselbe im Längsschnitt, desgl.; 5 Staubgefässe mit den Kronblättern, desgl.; 6 Pollen unter Wasser, desgl.; 7 weibliche Blüthe, desgl.; 8 dieselbe im Längsschnitt, desgl.; 9 Stempel, desgl.; 10 Fruchtknoten im Querschnitt, desgl.; 11 Steinfrucht von verschiedenen Seiten, natürl. Grösse; 12 dieselbe zerschnitten, vergrössert; 13, 14 Same von verschiedenen Seiten, natürl. Grösse und vergrössert; 15, 16 derselbe im Längs- und Querschnitt, desgl.
Discaria toumatou kz6.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Discaria toumatou in Aoraki Mt Cook Village, Canterbury (New Zealand)
Phylica ericoides 2020-02-08 7203.jpg
Autor: Salicyna, Licencja: CC BY-SA 4.0
Phylica ericoides, ogród botaniczny w Berlinie.
Rhamnaceae Distribution.svg
Autor: Ninjatacoshell, Licencja: CC BY-SA 3.0
The range of the plant family Rhamnaceae, according to [1].
Pomaderris paniculosa var novae-zelandiae kz4.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Pomaderris paniculosa var. novae-zelandiae in Auckland Botanic Gardens
Colletia cruciata4.jpg
Autor: Kurt Stüber [1], Licencja: CC-BY-SA-3.0

Species: Colletia cruciata
Family: Rhamnaceae

Image No. 5