Szczękoczułkopodobne

Szczękoczułkopodobne

Chelicerata[1]
Heymons, 1901
Okres istnienia: kambr środkowy–dziś PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Q
Przedstawiciele szczękoczułkopodobnych. Lewy górny róg: kikutnica, prawy górny: wielkorak, lewy dolny: ostrogon, prawy dolny: pajęczak
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
(bez rangi)	pajęczakokształtne
Podtyp	szczękoczułkopodobne
Synonimy
Cheliceromorpha Cheliceriformes Schram and Hedgpeth, 1978

Szczękoczułkopodobne^[2], szczękoczułkokształtne^[3], szczękoczułkowce^[a] (Chelicerata, syn. Cheliceromorpha) – podtyp stawonogów obejmujący nadgromady szczękoczułkowców i kikutnic. Obejmuje około 112 tysięcy opisanych gatunków współczesnych, ale ich faktyczna liczba przekraczać może milion. Ponadto znanych jest około 2 tysięcy gatunków wymarłych, a w zapisie kopalnym występują od środkowego kambru. Pierwotnie słonowodne, ale większość współczesnych jest lądowa, a niektóre wtórnie słonowodne. Ciało mają podzielone na prosomę i opistosomę (czasem zredukowaną) lub na gnatosomę i idiosomę. Charakterystyczna jest obecność szczękoczułków na pierwszym somicie zaocznym. Rozwój pozazarodkowy może mieć charakter epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy. Zamieszkują rozmaite siedliska i przyjmują różne strategie pokarmowe.

Morfologia

Różne typy szczękoczułek u pajęczaków

Długość ciała różna: od 0,08 mm u niektórych roztoczy^[4] po około 2,5 metra u wymarłego wielkoraka Jaekelopterus rhenaniae, będącego największym znanym stawonogiem^[5]. Wśród form współczesnych do około 80 cm u Trachypleus gigas z gromady ostrogonów^[2]. Ciało typowo podzielone jest na dwie tagmy: prosomę i opistosomę (zwane też głowotułowiem i odwłokiem^[3]), jednak u kikutnic ta druga może być zredukowana do niemal szczątkowej formy^[2][6], a u roztoczy podział na pierwotne tagmy często zanika, a zamiast niego pojawiają się różne pseudotagmy, w tym gnatosoma i idiosoma^[2].

Formowanie się przednich segmentów ciała u różnych stawonogów na podstawie ekspresji genów i obserwacji neuroanatomicznych. Od lewej: Fuxianhuiida, Megacheira, Artiopoda (w tym trylobity), kikutnice, szczękoczułkowce, wije, skorupiaki, sześcionogi. P (czerwony): przodomóżdże, D (żółty): śródmóżdże; T (zielony): tyłomóżdże, Hy: hypostom, Lbr: warga górna, An: czułek, An1: czułek I pary, SGA: krótki przydatek wielki, Chf: chelifor, Ch: szczękoczułek, SPA: wyspecjalizowany przydatek zaczułkowy, P i Pp: nogogłaszczek, Inc: segment wstawkowy, An2: czułek II pary, Ovg: owiger, Md: żuwaczka, Mx1 i Mx2: szczęki I i II pary, Lab: warga dolna, L: odnóże kroczne^[7][8].

Prosoma w rozwoju zarodkowym powstaje przez zlanie się somitu ocznego („akronu”)^[7], z segmentami pozaocznymi. U szczękoczułkowców segmentów zaocznych budujących prosomę jest 6^[2][8], a u kikutnic od 7 do 9^[2]. Pierwszy z somitów zaocznych, homologiczny z segmentem czułkowym żuwaczkowców^[9], zawiera śródmóżdże i unerwione nim przydatki gębowe w postaci szczękoczułków (chelicer, u kikutnic zwanych też cheliforami^[10] i mogących być zredukowanymi^[3])^[10], zbudowanych z 1–4 członów^[2] i zwykle zakończonych szczypcami lub pazurkami^[3]. Drugi somit zaoczny zaopatrzony jest w nogogłaszczki^[8], które jednak ulegają uwstecznieniu u niektórych kikutnic^[3]. Pozostałe somity prosomy mieć mogą parę odnóży krocznych^[8], przy czym u roztoczy może ich być łącznie od 2 do 4 par, u innych szczękoczułkowców 4 pary^[3], a u kikutnic od 4 do 6 par^[11]. Ponadto u kikutnic trzecia para przydatków prosomy może mieć postać owigerów^[11][3].

Opistosoma może mieć formę od zredukowanej do w pełni rozwiniętej, od niesegmentowanej po maksymalnie 13-segmentową^[3][8]. Może być podzielona na przedodwłok (mezosomę) i zaodwłok (metasomę) oraz być zakończona telsonem^[8][12]. Znajdujące się na niej odnóża mogą być jedno- lub dwugałęziste i nie pełnią funkcji krocznych. Mogą być zmodyfikowane w narządy oddechowe (odnóża skrzelowe, płucotchawki, worki płucne), zmysłowe (np. grzebienie^[12]) lub przędne (przędne)^[2][3].

Biologia i ekologia

Rozród i rozwój

Stadia rozwojowe roztocza Chaetodactylus krombeini.

U ostrogonów występuje typowe zapłodnienie zewnętrzne i plemniki dostosowane są do przebywania w wodzie morskiej. U kikutnic zapłodnienie również jest zewnętrzne, ale uwalnianie gamet jest zsynchronizowane na tyle, że ich zetknięcie następuje niemal natychmiast po uwolnieniu i plemniki wykazują cechy podobne jak w przypadku zapłodnienia wewnętrznego. U pajęczaków plemniki przekazywane są w spermatoforach składanych na podłożu lub zaplemnienie następuje przez kopulację^[13].

Rozwój pozazarodkowy może mieć charakter epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy ze stadiami larwalnymi i nimfalnymi^[2][4]. U pasożytów wielożywicielowych pojawiać się mogą złożone cykle życiowe^[14].

Pokarm

Szczękoczułkopodobne przyjmują rozmaite strategie pokarmowe. Można wśród nich znaleźć fitofagi (np. fitofagi ssące i indukujące galasy^[15]), mykofagi, drapieżniki, saprofagi, detrytusożerców, ektopasożyty i endopasożyty (w tym hematofagi^[14] i dermatofagi^[16])^[2][4][3]. Często odgrywają kluczowe role w ekosystemach, np. mechowce mogą pożerać około połowy biomasy odkładającej się rocznie na dnie lasów^[17].

Występowanie i różnorodność

Do 2011 roku opisano około 112 tysięcy gatunków współczesnych szczękoczułkopodobnych, w tym 1322 kikutnic i ponad 110,6 tysiąca pajęczaków^[18]. Ich faktyczna liczba jest jednak znacznie większa – współczesną faunę samych roztoczy szacuje się na około miliona gatunków^[4]. Ponadto liczny jest zapis kopalny – do 2008 roku opisano na jego podstawie 1952 gatunki wymarłe^[19].

Szczękoczułkopodobne rozprzestrzenione są we wszystkich krainach zoogeograficznych, sięgając również za oba koła podbiegunowe^[4]. Pierwotnie były to zwierzęta słonowodne^[2], ale 99% gatunków współczesnych jest lądowych^[3]. Niektóre gatunki są wtórnie wodne. Zamieszkują rozmaite siedliska, w szczególności roztocze dostosowały się dzięki miniaturyzacji do nisz niedostępnych dla innych stawonogów^[4].

Systematyka i filogeneza

Na monofiletyzm szczękoczułkopodobnych wskazują liczne molekularne analizy filogenetyczne przeprowadzone w XXI wieku^[10]. Ich morfologiczne apomorfie nie są jednak zbyt liczne^[6], a jako główną wymienia się odnóża unerwione przez śródmóżdże wykształcone w formie szczękoczułków^[10]. We wcześniejszych pracach szczękoczułkopodobne często uznawane były za parafiletyczne. W pracach z połowy dominował pogląd o braku bliskiego pokrewieństwa kikutnic z którymikolwiek stawonogami i często wywodzone je od pazurnic^[6]. Z kolei na przełomie XX i XXI wieku, na podstawie wczesnych analiz molekularno-morfologicznych, pojawiła się hipoteza Cormogonida – kladu obejmującego, z wyjątkiem kikutnic, wszystkie współczesne stawonogi (w tym właściwe szczękoczułkowce)^{[21][22][23][6]}.

Jeśli brać pod uwagę tylko taksony współczesne to według większości analiz szczękoczułkopodobne zajmują pozycję siostrzaną do pozostałych podtypów zgrupowanych w klad żuwaczkowców^[10]. Z nowszych analiz molekularnych wyniki takie otrzymali m.in. Regier i inni w 2010^[24], Oakley i inni w 2013^[25], Schwentner i inni w 2017^[26] czy Lozano-Fernandez i inni w 2019^[20]. Alternatywnie niektóre analizy z pierwszej dekady XXI wieku wskazywały na siostrzaną relację szczękoczułkopodobnych z wijami (hipoteza Myriochelata)^[27][28], jednak wyniki takie zinterpretowano później jako skutek saturacji i niewystarczającego przekroju taksonomicznego próbek^[29][10]. Sytuacja komplikuje się znacząco jeśli uwzględnić taksony wymarłe. Paleontolodzy często włączają szczękoczułkopodobne w skład dużego kladu pajęczakokształtych (Arachnomorpha), obejmującego liczne taksony wymarłe, w tym cały podtyp trylobitokształtnych^[30]. Odkrycie w 2019 roku u trylobitów oczu złożonych o fasetkach zbudowanych z soczewki i stożka krystalicznego może podważać ten pogląd, jako że są to struktury charakterystyczne dla żuwaczkowców, nieznane u szczękoczułkopodobnych^[31]. Za bliskich krewniaków szczękoczułkopodobnych uznawane bywają wymarłe Aglaspidida^[30], czasem włączane w ich skład^[2].

W obrębie szczękoczułkopodobnych wyróżnia się zwykle dwie nadgromady: kikutnic (Pycnogonida) i szczękoczułkowców (Euchelicerata). Ta pierwsza obejmuje gromadę Pantopoda oraz taksony wymarłe niższej rangi^[6]. Systematyka drugiej z nich ulegała licznym zmianom. Do szczękoczułkowców należą dwie gromady całkiem wymarłe: wielkoraki i Chasmataspida, przy czym te drugie bywają włączane do tych pierwszych^[32][33] oraz dwie gromady współczesne: ostrogony i pajęczaki^[2][33]. Dawniej ostrogony łączono z wielkorakami w gromadę staroraków, jednak późniejsze analizy wykazały bliższe pokrewieństwo wielkoraków z pajęczakami niż z ostrogonami^[34], np. według wyników analizy Lamsdella z 2013 pajęczaki stanowią grupę siostrzaną dla wielkoraków, tworząc z nimi klad Sclerophorata, który to z Chasmataspida tworzy klad Dekariata^[35]. Największe kontrowersje budził monofiletyzm i podział pajęczaków^[10], stąd w drugiej połowie XX wieku zamiast lub obok nich w randze gromad pojawiały się takie taksony jak Acaromorpha, Apatellata, Cryptognomae, Dromopoda, Epimera, Opillonidea, Micrura, Scorpionomorpha czy Solifugomorpha^[2].

Najstarsze skamieniałości sklasyfikowane bez wątpliwości do szczękoczułpodobnych pochodzą z kambru środkowego i należą do rodzaju Sanctacaris^[36].

Uwagi

Przypisy