Szczękoczułkowce

Szczękoczułkowce
Euchelicerata
Weygoldt et Paulus, 1979
Okres istnienia: furong–dziś PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Q
Lewy górny róg: skrzypłocz Limulus polyphemus, prawy górny róg: wielkorak Pentecopterus (rekonstrukcja), lewy dolny róg: roztocz Lorryia formosa, prawy dolny róg: pająk Gasteracantha cancriformis
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Podtyp	szczękoczułkopodobne
Nadgromada	szczękoczułkowce

Szczękoczułkowce^[a] (Euchelicerata) – nadgromada stawonogów z podtypu szczękoczułkopodobnych, obejmujący pajęczaki i różne grupy dawniej klasyfikowane w starorakach (w tym ostrogony i wymarłe wielkoraki). Obejmuje około 112 tysięcy opisanych gatunków współczesnych, ale ich faktyczna liczba przekraczać może milion. Ponadto znanych jest około 2 tysięcy gatunków wymarłych. Pierwotnie słonowodne, ale większość współczesnych jest lądowa, rzadko wtórnie słodkowodna. Zamieszkują rozmaite siedliska i przyjmują różne strategie pokarmowe; niektóre są pasożytami. Ciało mają podzielone na prosomę i opistosomę lub na gnatosomę i idiosomę. Brak jest czułków czy żuwaczek, za to występują szczękoczułki i nogogłaszczki. Rozwój pozazarodkowy może mieć charakter epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy.

Morfologia

Budowa zewnętrzna

Różne typy szczękoczułek spotykane u pajęczaków. A: scyzorykowate, B: nożycowate, C: szczypcowate

Długość ciała różna: od 0,08 mm u niektórych roztoczy^[3] po około 2,5 metra u wymarłego wielkoraka Jaekelopterus rhenaniae, będącego największym znanym stawonogiem^[4]. Wśród form współczesnych do około 80 cm u Tachypleus gigas z gromady ostrogonów^[2]. Ciało typowo podzielone jest na dwie tagmy: prosomę i opistosomę^[b] (zwane też głowotułowiem i odwłokiem^[1]), jednak u roztoczy podział na pierwotne tagmy często zanika, a zamiast niego pojawiają się nieodpowiadające segmentacji pseudotagmy: gnatosoma i idiosoma^[2].

Prosoma szczękoczułkowców powstaje w rozwoju zarodkowym przez zlanie się somitu ocznego („akronu”)^[6], z sześcioma segmentami pozaocznymi^[2][7]. Pierwszy z somitów zaocznych, homologiczny z segmentem czułkowym żuwaczkowców^[8], zawiera śródmóżdże i unerwione nim przydatki gębowe w postaci szczękoczułków (chelicer)^[9], zbudowanych z 1–4 członów^[2] i zwykle zakończonych szczypcami lub pazurkami^[1], choć u niektórych roztoczy sztyletowatych^[10]. Drugi somit zaoczny zaopatrzony jest w nogogłaszczki^[7], zwykle o funkcji zmysłowej lub chwytnej^[2]. Pozostałe somity prosomy mieć mogą parę odnóży krocznych^[11], przy czym u roztoczy może ich być łącznie od 2 do 4 par, u innych szczękoczułkowców jest ich 4 pary^[1]. U roztoczy odnóża kroczne mogą być zmodyfikowane do pełnienia innych funkcji, np. chwytnych lub pływnych^[3]. Brak czułków i żuwaczek, natomiast występuje warga górna^[7]. Zarówno przydatki jak i odnóża prosomy są jednogałęziowe^[2] (wyjątkiem są odnóża wymarłego Offacolus oraz występujące u ostrogonów flabellum^[5]). Często prosomę nakrywa karapaks^[1][12].

Opistosoma może być maksymalnie 13-segmentowa, przy czym u wielu grup segmentacja jest wtórnie zatarta^[1][11]. Może ona być podzielona na mezosomę (przedodwłok) i metasomę (zaodwłok) oraz być zakończona telsonem^[7], przy czym zróżnicowanie na mezosomę i metasomę część badaczy uznaje za pierwotną w tej grupie^[5]. Znajdujące się na niej odnóża mogą być jedno- lub dwugałęziste i nie pełnią funkcji krocznych. Mogą być zmodyfikowane w narządy oddechowe (odnóża skrzelowe, płucotchawki, worki płucne), zmysłowe (np. grzebienie^[13]) lub przędne (kądziołki)^[2][1].

Budowa wewnętrzna

Anatomia pająka

Układ nerwowy jest silnie skoncentrowany, czasem wszystkie zwoje lub większa ich część zlewają się w jedną masę dookoła przełyku. Mózg składa się z przodomóżdża, śródomóżdża i tyłomóżdża, z których to ostatnie łączy się z wegetatywnym układem nerwowym^[2].

U pajęczaków występują tylko oczy proste. U ostrogonów występują oczy złożone z omatidiów^[2][12], ale te pozbawione są aparatu dioptrycznego zbudowanego ze stożków krystalicznych – ich rolę przejmują stożkowate wypustki rogówki. Są to więc struktury prostsze niż oczy złożone żuwaczkowców i trylobitów^[14][12].

Otwór gębowy leży na rostrum lub w myliosomie. W rozdrabnianiu pokarmu często udział biorą wyrostki bioder zwane endytami. Jelito środkowe jest silnie rozbudowane zachyłkami o funkcji trawiennej i magazynującej pokarm, tworzącymi wątrobotrzustkę^[2].

Występuje układ krwionośny otwarty, w którym krąży hemolimfa. Jego głównym narządem jest serce, ale u grup oddychających skrzelami lub workami płucnymi występuje też rozbudowana sieć naczyń^[2].

Oddychanie odbywa się całą powierzchnią ciała, skrzelami, płucotchawkami lub workami płucnymi^[2].

Za wydalanie u ostrogonów odpowiadają gruczoły biodrowe (koksalne), a u pajęczaków ponadto cewki Malpighiego^[2][12].

Często aparaty kopulacyjne samców umieszczone są na szczękoczułkach, nogogłaszczkach lub innych odnóżach. Rzadziej występuje właściwe prącie (np. kosarze, niektóre roztocze)^[2][3].

Biologia i ekologia

Rozród i rozwój

Stadia rozwojowe roztocza Chaetodactylus krombeini

U ostrogonów występuje typowe zapłodnienie zewnętrzne i plemniki dostosowane są do przebywania w wodzie morskiej. U pajęczaków występuje zapłodnienie wewnętrzne, przy czym plemniki przekazywane są w spermatoforach składanych na podłożu lub zaplemnienie następuje przez kopulację^[15]. Wymarłe wielkoraki, mimo wodnego trybu życia, również wykorzystywały spermatofory o budowie podobnej do tej u pajęczaków, stąd łączy się je z nimi w klad Sclerophorata^[16]. Nasienie często wymaga kapacytacji^[15][17]. W wielu przypadkach samica ma możliwość przechowywania nasienia w spermatece przez długi czas i wykorzystania go do zapłodnienia dopiero w sprzyjających warunkach^[17].

Bruzdkowanie jaj ma różny przebieg w poszczególnych grupach, np. u ostrogonów jest całkowite nierównomierne, u skorpionów częściowe tarczowe, a u pająków częściowe powierzchniowe^[1]. Oprócz gatunków jajorodnych występują żyworodne, w tym odżywiające zarodki w macicy. U pajęczaków spotyka się różne formy troski rodzicielskiej^[1][13].

Rozwój pozazarodkowy może mieć charakter epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy ze stadiami larwalnymi i nimfalnymi^[2][3]. U pasożytów wielożywicielowych pojawiać się mogą złożone cykle życiowe^[18].

Pokarm

Szczękoczułkowce przyjmują rozmaite strategie pokarmowe. Można wśród nich znaleźć fitofagi (np. fitofagi ssące i indukujące galasy^[10]), mykofagi, drapieżniki, wszystkożerców, saprofagi, detrytusożerców, ektopasożyty i endopasożyty (w tym hematofagi^[18] i dermatofagi^[19])^[2][3][1]. Często odgrywają kluczowe role w ekosystemach, np. mechowce mogą pożerać około połowy biomasy odkładającej się rocznie na dnie lasów^[20].

Występowanie i różnorodność

Do 2011 roku opisano ponad 110,6 tysiąca współczesnych gatunków pajęczaków, w tym 54,5 tysiąca roztoczy oraz 42,5 tysiąca pająków^[21]. Ich faktyczna liczba jest jednak znacznie większa – współczesną faunę samych roztoczy szacuje się na około miliona gatunków^[3]. Z kolei ostrogony reprezentują tylko 4 gatunki współczesne^[12]. Z zapisu kopalnego znane są liczne gatunki wymarłe. Do 2008 roku opisano ich 1943, w tym: 1593 pajęczaków, 249 wielkoraków i 96 ostrogonów^[22]. Najstarsze ich skamieniałości to ślady Chasmataspidida z furongu^[23].

Szczękoczułkowce rozprzestrzenione są we wszystkich krainach zoogeograficznych, sięgając również za oba koła podbiegunowe^[3]. Pierwotnie były to zwierzęta słonowodne^[2], ale formy współczesne (oprócz ostrogonów) są lądowe^[1], rzadko wtórnie wodne. Zamieszkują rozmaite siedliska, w szczególności roztocze dostosowały się dzięki miniaturyzacji do nisz ekologicznych niedostępnych dla innych stawonogów^[3].

Systematyka i filogeneza

Nazwa Euchelicerata dla taksonu obejmującego pajęczaki, wielkoraki i ostrogony wprowadzona została w 1979 roku przez P. Weygoldta i H.F. Paulusa^[25]. Klad obejmujący te trzy grupy należy do najstabilniejszych w wynikach analiz filogenetycznych rozpracowujących relacje między gromadami stawonogów^[23].

Szczękoczułkowce (Euchelicerata) łączone są zwykle z kikutnicami w podtyp szczękoczułkopodobnych. Krok taki wspierają różne molekularne analizy filogenetyczne przeprowadzone w XXI wieku^[9], jednak morfologiczne apomorfie tej grupy są nieliczne^[11] i w XX wieku oraz początkach wieku XXI jej monofiletyzm był kwestionowany: kikutnice umieszczano jako siostrzane dla wszystkich współczesnych stawonogów (hipoteza Cormogonida)^{[26][27][28][11]}, a nawet wyłączano ze stawonogów w ogóle^[11].

Systematyka szczękoczułkowców ulegała licznym zmianom zależnie od okresu i autora. Tradycyjnie zaliczano doń gromady pajęczaków i staroraków^[1], jednak te drugie uległy rozbiciu na 2–3 gromady: ostrogony, wielkoraki i Chasmataspidida (bywają włączane do wielkoraków^[29][30]). Przyczyną są analizy wykazujące na bliższe pokrewieństwo wielkoraków z pajęczakami niż z ostrogonami^[12], np. według wyników analizy Lamsdella z 2013 pajęczaki stanowią grupę siostrzaną dla wielkoraków, tworząc z nimi klad Sclerophorata, który to z Chasmataspida tworzy klad Dekatriata. Natomiast Offacolus zajmuje pozycję bazalną wśród szczękoczułkowców, których pozostała część określona została jako klad Prosomapoda^[5]. Liczne kontrowersje budził monofiletyzm i podział pajęczaków^[9], stąd w drugiej połowie XX wieku zamiast lub obok nich w randze gromad pojawiały się takie taksony jak Acaromorpha, Apatellata, Cryptognomae, Dromopoda, Epimera, Opillonidea, Micrura, Scorpionomorpha czy Solifugomorpha^[2].

Uwagi

Przypisy