Szparagowate

Szparagowate

Szparag lekarski
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	liliopodobne (≡ jednoliścienne)
Rząd	szparagowce
Rodzina	szparagowate
Nazwa systematyczna
Asparagaceae Juss. Gen. Pl.: 40. 4 Aug 1789
Synonimy
Agavaceae Dumort. Dracaenaceae Salisb. Eriospermaceae Orb. Hyacinthaceae Batsch ex Borkh.[3]

Szparagowate (Asparagaceae Juss.) – rodzina roślin jednoliściennych. W różnych systemach klasyfikacyjnych roślin do początków XXI wieku była wąsko definiowana, zwykle z jednym rodzajem – szparag (Asparagus), występującym w Eurazji i Afryce, a także na niewielkich obszarach Australii i Meksyku^[2]. Znaczne zmiany w systematyce rodziny nastąpiły w 2009 roku. W systemie APG III zmniejszono liczbę rodzin w rzędzie szparagowców (Asparagales) i znacznie rozszerzono zakres rodziny szparagowatych. W tym samym roku ukazała się publikacja przedstawiająca klasyfikację podrodzin w nowym ujęciu tego taksonu^[4]. W szerokim ujęciu, podtrzymanym w systemie APG IV (2016) rodzina obejmuje ok. 118^[5]–153 rodzaje z ok. 2,5 tysiącem^[2] do ponad 3,2 tysięcy^[5] gatunków łączonych w 7 podrodzin^[2]. Rośliny te występują na niemal całym świecie, poza obszarami okołobiegunowymi^[5].

Szparag lekarski jest popularnym warzywem, ale spożywane lokalnie są też rośliny z rodzajów śniedek, szafirek, konwalijka i innych. Z różnych gatunków agaw sporządza się napoje alkoholowe, słodziki i wykorzystuje się je, podobnie jak niektóre kordyliny, jako rośliny włóknodajne. Bardzo liczne gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne^[5]. Liczne gatunki z tej rodziny są bardzo trujące^[6].

Rozmieszczenie geograficzne

Rodzina ma niemal kosmopolityczny zasięg – nie występuje jedynie w rejonach okołobiegunowych, we wschodniej części Amazonii, na Saharze i Gobi. Spośród podrodzin najbardziej rozprzestrzenione, niemal w całym obszarze rodziny, są Nolinoideae. Poza tym szeroki zasięg należą agawowe Agavoideae (brak ich w północnej Eurazji, północnej części Ameryki Północnej i w Australii) i Scilloideae (brak ich w Ameryce Północnej i wschodniej części Ameryki Południowej, w północnej Eurazji i Australii). Asparagoideae występują na rozległych obszarach Starego Świata (tylko jeden rodzaj – Hemiphylacus – w Meksyku). Brodiaeoideae ograniczone są do zachodniej części Ameryki Północnej, a Aphyllanthoideae do zachodniej części basenu Morza Śródziemnego^[5].

Morfologia

Dracaena cinnabari

Torebki Eucomis montana

Czerwone jagody rozwijające się na gałęziakach myszopłochu kolczastego

Pokrój

Rośliny bardzo zróżnicowane; monokarpiczne i kwitnące wielokrotnie; zielne, krzewy, drzewa i pnącza; zwykle naziemne, rzadko epifity. Łodyga wykształcona w formie: kłącza, cebuli, bulwocebuli lub bulwy, prosto wzniesionej łodygi drewniejącej (pnia przyrastającego wtórnie na grubość^[5], zwykle rzadko rozgałęziającego się^[6]) lub wspinającej się^[5]. Korzenie są często mięsiste^[5].

Liście

Skrętoległe, rzadko naprzeciwległe i okółkowe. Skupione w przyziemną rozetę lub rozmieszczone równomiernie wzdłuż łodygi, czasem pojedyncze lub silnie zredukowane do łusek (np. szparag – funkcję asymilacyjną pełni u takich roślin łodyga). U niektórych rodzajów odcinki łodygi są spłaszczone – wykształcają się w postaci gałęziaków przypominających liście (np. myszopłoch, danae, Semele). Czasem liście zamierają w czasie kwitnienia (Bowiea i Drimia). Liście bywają płaskie i cienkie, ale też często gruboszowate, sztywne i włókniste, czasem kolczaste. Liście są siedzące, ale bywają też ogonkowe, czasem z nasadą obejmującą łodygę lub pochwiastą. Blaszki równowąskie, lancetowate, eliptyczne do jajowatych, zawsze równolegle użyłkowane, choć czasem też z mniej lub bardziej wyraźną siateczką nerwów poprzecznych^[5][6].

Kwiaty

Obupłciowe lub jednopłciowe, pojedyncze lub zebrane w kwiatostany: kłosy, grona, wiechy i baldachy, luźne lub główkowato zagęszczone. Tworzą się na szczycie pędu lub w kątach liści, często na głąbiku. Czasem łodyga kwiatonośna jest silnie skrócona lub podziemna. Częste są podsadki, ale nie obejmują one całego kwiatostanu w fazie pąka. Poszczególne kwiaty wsparte są pojedynczą lub kilkoma przysadkami. Kwiaty są promieniste lub grzbieciste. Listki okwiatu (zwykle w liczbie 6, rzadziej 4 lub 5) są barwne (zielone, żółte, białe, czerwone, niebieskie^[6]) wolne lub zrośnięte w rurkę różnej długości lub miseczkę. Pręcików jest zwykle 6 (rzadziej 3, 4, 8, 10 lub 12) o nitkach wolnych lub u dołu przyrośniętych do listków okwiatu. Nitki z pylnikami łączą się od nasady lub grzbietowo. Woreczki pyłkowe otwierają się podłużnymi pęknięciami. W kwiatach żeńskich pręciki zredukowane są całkowicie lub wykształcone jako prątniczki. Zalążnia jest górna lub dolna, powstaje z trzech owocolistków, jest jedno- lub trójkomorowa. Rzadko bywa osadzona na gynoforze (np. u zielistek)^[5]. W każdej z komór rozwija się od jednego do 12 zalążków^[6]. Szyjka słupka pojedyncza (trzy szyjki występują u jukki), zwieńczona główkowatym lub trójdzielnym znamieniem^[5].

Owoce

Zazwyczaj trójkomorowe i często barwne torebki, nierzadko jagody, rzadko zaś skrzydlaki z trzema skrzydełkami lub orzeszki z trzema żebrami^[5]. Nasiona często spłaszczone, czarne, czasem oskrzydlone i z elajosomem^[6].

Systematyka i pochodzenie

Klasyfikacja systematyczna zaliczanych tu roślin ulegała w miarę upływu czasu bardzo znaczącym zmianom^[5]. W dawniejszych systemach łączono je w ramach szeroko ujmowanej rodziny liliowatych Liliaceae i takie ujęcie obowiązywało jeszcze w systemie Cronquista z 1981 (choć już wówczas zdawano sobie sprawę z prowizorycznego charakteru tego ujęcia)^[7]. Później wyróżniano liczne rodziny, które w systemach APG od lat 90. XX wieku połączono w szeroko ujmowaną rodzinę szparagowatych Asparagaceae sensu lato. Grupa ma dobrze potwierdzony monofiletyczny charakter^[2]. Mniej pewne są relacje między 7 podrodzinami wyróżnianymi w obrębie szparagowatych^[2][5]. Łączone są one w dwa klady, z których jeden obejmuje podrodziny Lomandroideae, Asparagoideae i Nolinoideae, a drugi pozostałe^[2]. Niektóre z podrodzin obejmują rodzaje klasyfikowane w przeszłości do wielu różnych rodzin. Np. do agawowych Agavoideae włączane są rodzaje klasyfikowane w różnych systemach do rodzin: Agavaceae, Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae, Herreriaceae i Hostaceae; do Nolinoideae należą rośliny z dawnych rodzin: Aspidistraceae, Convallariaceae, Dracaenaceae, Eriospermaceae, Nolinaceae, Ophiopogonaceae, Peliosanthaceae, Polygonataceae, Sansevieraceae, Tupistraceae i Ruscaceae. Istotne zmiany następują też w klasyfikacji zaliczanych tu rodzajów, co w przypadku zwłaszcza popularnie uprawianych i utrwalonych taksonów budzi kontrowersje i jest niechętnie przyjmowane np. w środowiskach ogrodników (dotyczy to np. włączenia rodzaju bokarnea Beaucarnea do nolina Nolina czy sansewieria Sansevieria do dracena Dracaena). Podobnie status odrębnych rodzajów straciły wcześniej utrwalone rodzaje takie jak: śnieżnik Chionodoxa, urginia Urginea, tuberoza Polianthes, majówka Smilacina. Istotne zmiany dokonały się i wciąż jeszcze dokonują się w klasyfikacji rodzajów w podrodzinie Scilloideae^[5].

Różnicowanie grupy koronnej (tj. czas występowania ostatniego wspólnego przodka współczesnych przedstawicieli rodziny) datowany jest na ok. 89 milionów lat temu^[5]. Według innych źródeł wówczas nastąpiło rozdzielenie od siostrzanych amarylkowatych Amaryllidaceae, a różnicowanie grupy koronnej nastąpiło od 42 do 66 milionów lat temu^[2]. Z paleocenu znane są skamieniałości zaliczanego tu Maianthemophyllum (wykazuje cechy podobne do przedstawicieli podrodziny Nolinoideae, podobnie jak eoceński rodzaj Soleredera). Z eocenu znanych jest już sporo materiału m.in. Protoyucca i Paracordyline. Z miocenu znany jest już pyłek współczesnego rodzaju Cordylina^[5].

Pozycja i podział rodziny według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)

Jeden z kladów w rzędzie szparagowców Asparagales w obrębie jednoliściennych. Pozycję filogenetyczną rodziny w obrębie rzędu przedstawia poniższy kladogram^[2].

Podział i powiązania filogenetyczne podrodzin szparagowatych^[2][8]:

Aphyllanthes monspeliensis

Aphyllanthoideae Lindley

• Aphyllanthes L.

Brodiaea coronaria

Brodiaeoideae Traub

(synonim: Themidaceae Salisbury)^[2]

• Androstephium Torr.
• Bessera Schult.f.
• Bloomeria Kellogg
• Brodiaea Sm. – brodiea
• Dandya H.E.Moore
• Dichelostemma Kunth – dichelostemma
• Dipterostemon Rydb.
• Jaimehintonia B.L.Turner
• Milla Cavanilles
• Muilla Bentham
• Petronymphe H.E.Moore
• Triteleia Douglas ex Lindl. – triteleja
• Triteleiopsis Hoover

Scilla bifolia

Śniedek baldaszkowaty

Scilloideae Burnett

(synonim: hiacyntowate Hyacinthaceae Batsch)^[2]

• plemię Hyacintheae
  • Alrawia (Wendelbo) K.M.Perss. & Wendelbo
  • Barnardia Lindl.
  • Bellevalia Lapeyr. (syn. Strangweja Bertol.) – bellewalia
  • Brimeura Salisb. – brimera
  • Daubenya Lindl.
  • Drimiopsis Lindl. & Paxton – drymiopsis
  • Eucomis L'Hér. – warkocznica, eukomis
  • Fessia Speta
  • Hyacinthella Schur
  • Hyacinthoides Heist. ex Fabr. (syn. Endymion Dumort.) – hiacyntowiec
  • Hyacinthus L. – hiacynt
  • Lachenalia J.Jacq. ex Murray (syn. Brachyscypha Baker) – lachenalia
  • Ledebouria Roth
  • Leopoldia Parl.
  • Massonia Thunb. ex Houtt. (syn. Neobakeria Schltr.) – massonia
  • Merwilla Speta
  • Muscari Mill. – szafirek
  • Namophila U.-Müller-Doblies & D. Müller-Doblies
  • Prospero Salisb.
  • Pseudomuscari Garbari & Greuter
  • Pseudoprospero Speta
  • Puschkinia Adams – puszkinia
  • Resnova van der Merwe
  • Schizocarphus van der Merwe
  • Scilla L. (w tym Chionodoxa Boiss. – śnieżnik) – cebulica
  • Spetaea Wetschnig & Pfosser
  • Veltheimia Gled. – weltheimia
  • Zagrosia Speta
• plemię Ornithogaleae
  • Albuca L. – albuka
  • Dipcadi Medikus – dypkad
  • Ornithogalum L. – śniedek
  • Pseudogaltonia (Kuntze) Engl.
• plemię Oziroëeae
  • Oziroe Rafinesque
• plemię Urgineeae
  • Austronea Mart.-Azorín, M.B.Crespo, M.Pinter & Wetschnig
  • Bowiea Harv. ex Hook.f. – bowiea
  • Drimia Jacq. ex Willd. (syn. Urginea Steinh.) – drimia
  • Fusifilum Raf.
  • Zingela Thunberg

Pajęcznica liliowata

Hosta elata

Agavoideae Herbert^[2]

• plemię Agaveae
  • Agave L. (w tym m.in.: Runyonia Rose, Polianthes L. – tuberoza) – agawa
  • Beschorneria Kunth
  • Camassia Lindl. – kamasja
  • Chlorogalum (Lindl.) Kunth
  • Furcraea Vent. – furkroja
  • Hastingsia S. Watson
  • Hesperaloe Engelm.
  • Hesperocallis A. Gray
  • Hesperoyucca (Engelmann) Baker
  • Hooveria D. W. Taylor & D. J. Keil
  • Hosta Tratt. – funkia
  • Schoenolirion Torr. ex Durand
  • Yucca L. – jukka, juka
• plemię Anemarrheneae
  • Anemarrhena Bunge – anemarena
• plemię Anthericeae
  • Anthericum L. – pajęcznica
  • Chlorophytum Ker Gawl. – zielistka
  • Diamena Ravenna
  • Diora Ravenna
  • Diuranthera Hemsl.
  • Echeandia Ortega
  • Eremocrinum M.E.Jones
  • Hagenbachia Nees & Mart.
  • Leucocrinum Nutt. ex A. Gray
  • Paradisea Mazzuc. – paradyzja
  • Trihesperus Herb.
• plemię Behnieae
  • Behnia Didr.
• plemię Herrerieae
  • Clara Kunth
  • Herreria Ruiz & Pav. – pomklica
  • Herreriopsis H. Perrier

Cordyline indivisa

Lomandroideae Thorne & Reveal

(synonimy: Eustrephaceae Chupov, Laxmanniaceae Bubani, Lomandraceae Lotsy)^[2]

• plemię Cordylineae
  • Cordyline R. Brown – kordylina
• plemię Lomandreae
  • Acanthocarpus Lehmann
  • Chamaexeros Bentham
  • Lomandra Labillardière
  • Romnalda P. F. Stevens
  • Xerolirion A. S. George
• grupa Sowerbaea
  • Laxmannia R. Brown
  • Sowerbaea Smith
• grupa Arthropodium
  • Arthropodium R. Brown – stawonóżka
  • Dichopogon Kunth
  • Eustrephus R. Brown
  • Thysanotus R. Brown
  • Trichopetalum Lindley

Szparag lekarski

Asparagoideae Burmeister

• Asparagus L. – szparag
• Hemiphylacus S. Watson

Konwalia majowa

Nolinoideae Burnett

(synonimy: Aspidistraceae Endlicher, konwaliowate Convallariaceae Horaninow, dracenowate Dracaenaceae Salisbury, Eriospermaceae Endlicher, Nolinaceae Nakai, Ophiopogonaceae Endlicher, Peliosanthaceae Salisbury, Polygonataceae Salisbury, myszopłochowate Ruscaceae Sprengel, nom. cons., Sansevieraceae Nakai, Tupistraceae Schnizlein)^[2]

• plemię Convallarieae
  • Aspidistra Ker Gawl. – aspidistra
  • Convallaria L. – konwalia
  • Reineckea Kunth
  • Rohdea Roth
  • Speirantha Baker – speiranta
  • Tupistra Ker Gawl.
• plemię Dracaeneae
  • Dracaena Vand. – dracena (w tym Sansevieria Thunb. – sansewieria)
• plemię Eriospermeae
  • Eriospermum Jacq. ex Willd.
• plemię Nolineae
  • Beaucarnea Lem. – bokarnea
  • Dasylirion Zucc. – wachlica
  • Nolina Michx. – nolina
• plemię Ophiopogoneae
  • Liriope Lour. – liriope
  • Ophiopogon Ker Gawl. – konwalnik
  • Peliosanthes Andrews

• plemię Polygonateae
  • Disporopsis Hance
  • Heteropolygonatum M. N. Tamura & Ogisu
  • Maianthemum Weber – konwalijka (w tym Smilacina Desf. – majówka)
  • Polygonatum Mill. – kokoryczka
• plemię Rusceae
  • Danae Medik. – danae
  • Ruscus L. – myszopłoch
  • Semele Kunth
• incertae sedis
  • Comospermum Rauschert
  • Theropogon Maxim.

Pozycja według systemu APG II (2003)

Rodzina siostrzana dla myszopłochowatych (Ruscaceae), wraz z którą tworzy jedną z linii rozwojowych rzędu szparagowców (Asparagales). Rząd ten stanowi z kolei jeden z kladów jednoliściennych^[2].

Pozycja i podział według systemu Reveala (1994-1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa jednoliścienne (Liliopsida Brongn.), podklasa liliowe (Liliidae J.H. Schaffn.), nadrząd Lilianae Takht., rząd szparagowce (Asparagales Bromhead), rodzina szparagowate (Asparagaceae Juss.)^[9].

Przypisy