Traszka pirenejska

Traszka pirenejska
Calotriton asper[1]
Dugès, 1852
Okres istnienia: 1,7–0 mln lat temu
Ilustracja
Systematyka
Domenaeukarionty
Królestwozwierzęta
Typstrunowce
Podtypkręgowce
Gromadapłazy
Rządpłazy ogoniaste
Rodzinasalamandrowate
RodzajCalotriton
Gatunektraszka pirenejska
Synonimy

Euproctus asper Dugès, 1852

Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2]
Status iucn3.1 NT pl.svg
Zasięg występowania
Mapa występowania
Zasięg występowania traszki pirenejskiej zaznaczony kolorem zielonym

Traszka pirenejska (Calotriton asper)gatunek płaza ogoniastego z rodziny salamandrowatych, umieszczany dawniej w rodzaju Euproctus, który byłby jednak wtedy parafiletyczny. Nie wytwarza grzebienia na grzbiecie. Zamieszkuje Pireneje. Prowadzi wodny tryb życia w górskich stawach i strumieniach, w których się rozmnaża. Podczas godów samiec wykonuje specjalny taniec przed samicą, przekazując jej spermatofory. Następnie zostaje złożony skrzek, z którego wykluwają się kijanki. Tempo ich wzrostu zależy od wysokości nad poziomem morza. Liczebność gatunku zmniejsza się na skutek działalności człowieka, a wymiana genów pomiędzy poszczególnymi populacjami jest nieznaczna.

Taksonomia i ewolucja

W przeszłości gatunek zaliczano do rodzaju Euproctus, przeniesiono go w 2005 (Carranza & Amat) ze względu na polifiletyzm rodzaju Euproctus. Pozostawiono w nim gatunki E. montanus (Savi, 1838) i E. platycephalus (Gravenhorst, 1829), natomiast traszkę pirenejską razem z nowym gatunkiem opisanym w 2005 przeniesiono do rodzaju Calotriton, nazwanego przez Graya w 1858 roku, lecz niestosowanego przez wiele lat. Badania z użyciem genów rybosomalnych DNA mitochondrialnego (12S, 18S) wykazały bowiem bliższe pokrewieństwo między traszką pirenejską i przedstawicielami rodzajów Triturus i Neurergus, niż pomiędzy nią a wymienionymi wyżej gatunkami pozostawionymi w rodzaju Euproctus[3].

Powyższe badania zaowocowały ustaleniem następujących powiązań (Carranza & Amat, 2005, uproszczone):



Lyciasalamandra atifi



Salamandra s. bernardezi





Pleurodeles






Euproctus montanus



Euproctus platycephalus




Lissotriton





Mesotriton alpestris inexpectatus




Neurergus kaiseri





Calotriton arnoldi



Calotriton asper




Triturus







Kolejne badania z 2011 potwierdziły bliskie pokrewieństwo C. asper z rodzajem Triturus, a nieco dalsze z rodzajami Neurergus i Ommatotriton[4] (poniżej fragment drzewa, znacznie uproszczono):


Salamandrina terdigitata





Cioglossa lusitanica, Mertensiella causasica



Lyciasalamandra, Salamandra






Pleurodeles



Echinotriton, Tylotriton





Notophthalmus, Taricha




Euproctus





Cynops




Paramesotriton



Laotriton, Pachytriton






Ichthyosaura alpestris, Lissotriton




Neurergus, Ommatotriton




Calotriton asper



Triturus










Wedle badań Carrazy i Amata z 2005 Neurergus oddzielił się od pozostałych salamandrowatych prawdopodobnie 9,5 miliona lat temu, natomiast rodzaj Triturus – 8, kiedy to Calotriton ze zwierzęcia żyjącego w stawach zmienił się w traszkę wartkich górskich strumieni. Mogło mieć to związek z wypiętrzeniem się Pirenejów. Z kolei rozdzielenie się dwóch zaliczanych do tego rodzaju gatunków miało miejsce w plejstocenie, 1,7 miliona lat temu. Za przyczynę uważa się tutaj pojawienie się bariery geograficznej. Brak bardziej intensywnej specjacji tego rodzaju interpretuje się jako wpływ początkowo małego zasięgu występowania. Nie można też wykluczyć innego wyjaśnienia, wedle którego więcej gatunków pojawiło się, ale nie dotrwało naszych czasów. Wedle jeszcze innej hipotezy C. asper krótko po oddzieleniu się od krewniaczki rozprzestrzeniła się w kierunku zachodnim, a zimny plejstocen przetrwała na południowych stokach Pirenejów[3]. Zupełnie inny pogląd prezentuje późniejsza o 6 lat praca Wiensa, Sparrebooma i Arntzena. Sugerują oni, że rozejście się linii gatunku Calotriton asper i rodzaju Triturus (uwzględnili w badaniu aż 8 jego przedstawicieli) nastąpiło około 40 milionów lat temu, a to prowadzące do Neurergus i Ommatotriton miało miejsce jeszcze wcześniej[4].

Budowa ciała

Przednia część ciała. Dobrze widoczna szorstka, guzkowata skóra

Największa zanotowana długość ciała samca wynosi 12,75 cm, samicy zaś 14,3 cm[3]. Zwykle jednak wymiary te wynoszą odpowiednio 10,5–12 cm oraz 11–14 cm[5]. Skóra jest szorstka, pokryta nawet na brzusznej stronie ciała rogowaciejącymi na czubku guzkami, szarawa, oliwkowa bądź czarnawa[3], wedle innych źródeł także zielona czy brązowa[5]. Jej chropowatość musiała rozwinąć się wtórnie, gdyż bardzo różni się od gładkiej skóry spotykanej u bliskich krewnych traszki pirenejskiej. Mogą pokrywać ją żółte cętki zbiegające się w okolicy kręgosłupa w szeroką podłużną linię, zauważalną zwłaszcza u osobników młodych i jeszcze nie dorosłych[3]. W miarę upływu czasu może ona zanikać, aczkolwiek nie musi[5]. Na brzusznej stronie ciała biegnie podłużna żółta, pomarańczowa lub czerwona kreska, a po bokach znajduje się czarne plamkowanie[3].

Traszka posiada płaską głowę, u samców proporcjonalnie szerszą i dłuższą niż u samic, o małych oczach; parotydy nie występują[5]. Spuchnięte brzegi kloaki samic w kształcie opuszkowo-stożkowym są szersze u podstawy[3]. Porównuje się je do dzwona lub gruszki. Niewielki okrągły otwór pomiędzy nimi skierowany jest w dół i w tył. U samców występuje kloaka półkolista ze szparowatym otworem. Ogon u osobników męskich jest wyższy niż u samic, ale za to krótszy. Tylne łapy samców nie dysponują ostrogami[5]. Przyczepność zwiększają czarne, zrogowaciałe, paznokciowate zakończenia opuszek palców, obecne u obu przedstawicieli rodzaju Calotriton. Cechą wyróżniającą go spośród salamandrowatych jest też specyficzna budowa pierwszego z kręgów odcinka krzyżowo-ogonowego kręgosłupa: jego wyrostki poprzeczne (processus transversi) układają się pod kątem prostym w stosunku do osi kręgu[3].

Grzebień nie występuje, co odróżnia tę traszkę od blisko z nią spokrewnionych przedstawicielek rodzaju Triturus. Rozpatruje się trzy modele ewolucji grzebienia u salamandrowatych. Wedle jednego z nich przodkowie traszki pirenejskiej posiadali grzebień i wersja ta wydaje się bardziej prawdopodobna od dwóch pozostałych, w których pochodzi ona od traszek, które grzebienia nie wykształcały[4].

Rozmieszczenie geograficzne

Traszka pirenejska we Francji

Ten górski płaz zamieszkuje Pireneje na granicy Francji, Andory i Hiszpanii[5]. We Francji jest jedynym przedstawicielem swego rodzaju[6], podczas gdy w Hiszpanii występuje razem z Calotriton arnoldi[7]. Na wschodzie sięga La Jonquera, na zachodzie – Sierra de Aralar, na południu – Montseny, na północy – St. Jean Pied de Port, choć pojedyncze osobniki niesione z wodą spotykano aż do Tuluzy[5]. Zasięg występowania tego ogoniastego płaza obejmuje Parki Narodowe Ordesa y Monte Perdido oraz de Aigües Tortes y Lago San Mauricio, a prawdopodobnie jeszcze kilka innych obszarów objętych ochroną. Zwierzę bytuje na wysokościach od 700 do 3000 metrów nad poziomem morza[2] lub, wedle innych źródeł, od 500 do 2500 m[8], choć zdarza mu się schodzić na 175 m[3] (katalońskie Lac de Banyoles[5]). Jest najbardziej pospolity w zachodniej części swego zasięgu występowania. Osobniki różnią się wielkością i umaszczeniem. Poszczególne populacje różnią się morfologicznie masą i wymiarami ciała[3], umaszczeniem i teksturą skóry[8], a także biochemicznie (wykazano różnice w transferrynie, albuminach osocza oraz w dehydrogenazie alkoholowej)[3]. Różnice genetyczne w DNA mitochondrialnym nie są duże, co nie przekłada się materiał genetyczny jądra komórkowego. Odnotowano wysoki stopień polimorfizmu w AFLP. Różnice występują głównie pomiędzy populacjami zamieszkującymi obszary o różnym odpływie wody, nawet położonymi blisko siebie. Z kolei różnice pomiędzy zwierzętami zamieszkującymi wyższe i niższe wysokości przeczą, jakoby zróżnicowanie to miało powstać na skutek zlodowacenia, chyba że część osobników przetrwała je na dużych wyokościach, na co nie ma dowodów. Wydaje się, że przepływ genów pomiędzy poszczególnymi populacjami jest utrudniony, choć w niewoli można doprowadzić do rozrodu pomiędzy ich przedstawicielami[8]. Niektóre z nich już zanikły na skutek zmian środowiska naturalnego[2], inne są zagrożonego na skutek braku wymiany genów właśnie[8], a całkowita liczebność gatunku maleje[2].

Tryb życia

Płaz prowadzi głównie wodny tryb życia[2], choć po przeobrażeniu młode osobniki przez około 2 lata żyją na lądzie, rozprzestrzeniając się. Duże zdolności do zasiedlania nowych terenów przez tego płaza mogą się wiązać z zasiedlaniem obszarów niedawno pokrytych lodem[8]. Aktywność zwierzęcia przypada na noc[5]. Siedlisko traszki pirenejskiej stanowią zimne górskie stawy, kamieniste strumienie o szybkim nurcie, a także jaskinie, choć rzadko i tylko takie, w których lód utrzymuje się nie dłużej, niż 8 miesięcy w roku[2]. Unika ona mętnej wody. Spłaszczone ciało pozwala jej zręcznie pływać pod kamieniami. Populacje żyjące na północnych stokach Pirenejów unikają wody cieplejszej niż 15 °C; te z południowej strony tolerują temperaturę o 2 °C wyższą. Zwierzęta żyjące na niskich wysokościach na lato opuszczają wodę[5]. Płaz dobrze zaadaptował się do zimna, cechuje się bardzo niską podstawową przemianą materii[8].

Traszka pirenejska

C. asper jest drapieżnikiem[9].

W strumieniach o kamienistym dnie i dobrze utlenowanej wodzie[2] niedługo po stopnieniu lodów następuje rozród. Czas trwania fazy wodnej cyklu rocznego, kiedy odbywa się rozmnażanie, zależy od wysokości nad poziomem morza. Przy 300 m n.p.m. trwa od września do maja-czerwca, przy 1000 – od maja do listopada, przy 2400 – od lipca do września. W przeciwieństwie do płazów żyjących "na powierzchni" osobniki zamieszkujące jaskinie nie wymagają stymulacji światłem. Także zwyczaje rozrodcze są zróżnicowane. Samiec może aktywnie poszukiwać swej wybranki lub też zająć specyficzną postawę z prawie pionowo uniesionym ogonem, po czym tkwić w tej pozycji kilka godzin. Gdy odnajdzie partnerkę lub gdy ona zwróci uwagę na jego postawę, owija on swój ogon wokół jej regionu kloaki, przytrzymując ją zarazem, po czym wykonuje specjalne ruchy kończynami tylnymi, wolno i rytmicznie. Sądzi się, że ma to za zadanie pobudzić region kloakalny samicy. Partner tylnymi łapami potrafi pochwycić swe spermatofory i skierować je do steku samicy. Po wszystkim zostawia ją[5], a samica składa pod kamieniami[2] i w szczelinach[5] jaja. Umieszczenie skrzeku w bezpiecznym miejscu umożliwia jej specjalny, stożkowaty kształt kloaki[10]. Według Griffithsa jeden klaster obejmuje od 20 do 40 jaj[2] (wedle innych źródeł matka nie składa ich rocznie więcej od 30[5]). Liczą one (pomijając żelatynową osłonkę) od 3,5 do 5 mm średnicy. Wylęgają się z nich larwy zwane kijankami. Czas, jaki upłynie, zanim przeistoczą się w dorosłe płazy, również zależy od wysokości nad poziomem morza. Gdy chodzi o 1000 metrów, żyją jako larwy około 14 miesięcy, przeobrażając się w drugim lecie swego życia. Na wysokości dwa razy większej żyją w postaci larwalnej 2 lata, przeobrażając się na trzecie lato. Na dużych wysokościach przed przeobrażeniem mogą osiągać 9,5 cm. Powolna metamorfoza trwa miesiąc (dane dla 12 °C). Na wymienionych dwóch wysokościach dojrzałość płciową traszki pirenejskie osiągają w wieku odpowiednio 2 lat dla obu płci oraz 2,5–3 lat (samce) i 4 lat (samice)[5]. Tempo rozwoju jest niskie, związane z adaptacją do chłodnych warunków, co wskazuje na dużą zawartość satelitarnego DNA w genomie[8]. Spotyka się też zjawisko neotenii, odnotowane w Valle de Arán. Długość życia płaza ocenia się na 20 lat[5].

Zagrożenia i ochrona

Zwierzęciu zagraża dewastacja środowiska naturalnego, a także nadmierny rozwój turystyki, w tym narciarskiej. Zagrożenie, głównie w jeziorach, stwarzają także drapieżne ryby z rodziny łososiowatych, w tym wprowadzony przez człowieka pstrąg. Wymienić należy także skażenie pestycydami[2], które akumulują się w ciałach owadożerców, w tym traszki pirenejskiej, a także nawozy i tamy[5]. Niekorzystny wpływ wywiera także ocieplenie się klimatu, płazy te nie mają bowiem możliwości wycofania się w chłodniejsze rejony. Zmiana warunków może upośledzić metabolizm zwierząt i pogorszyć ich tan zdrowia[8]. Gatunek obejmuje załącznik II konwencji berneńskiej oraz IV dyrektywy siedliskowej Unii Europejskiej. Jest także prawnie chroniony w Hiszpanii[2]. Jednakże przewiduje się, że zasięg gatunku będzie ulegał zmniejszeniu[11].

Przypisy

  1. Calotriton asper, [w:] Integrated Taxonomic Information System [online] (ang.).
  2. a b c d e f g h i j k Calotriton asper, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [online] (ang.).
  3. a b c d e f g h i j k S. Carranza & F. Amat. Taxonomy, biogeography and evolution of Euproctus (Amphibia: Salamandridae), with the resurrection of the genus Calotriton and the description of a new endemic species from the Iberian Peninsula. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 145 (4), s. 555–582, 2005. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2005.00197.x (ang.). 
  4. a b c J.J. Wiens, M. Sparreboom & J.W. Arntzen. Crest evolution in newts: implications for reconstruction methods, sexual selection, phenotypic plasticity and the origin of novelties. „Journal of Evolutionary Biology”, s. 1-14, 2011-05-24. DOI: 10.1111/j.1420-9101.2011.02340.x (ang.). 
  5. a b c d e f g h i j k l m n o p Arie van der Meijden, David B. Wake: Calotriton asper (ang.). AmphibiaWeb, 2002-05-25. [dostęp 2010-06-25].
  6. Roger Bour, Marc Cheylan, Pierre-André Crochet, Philippe Geniez, Robert Guyetant, Patrick Haffner, Ivan Ineich, Guy Naulleau, Anne-Marie Ohler & Jean Lescure. Liste taxinomique actualisée des Amphibiens et Reptiles de France. „Bull. Soc. Herp. Fr.”. 126, s. 37-43, 2008 (fr.). 
  7. Miguel A. Carretero, Enrique Ayllón & Gustavo Llorente: Lista patrón de los anfibios y reptiles de España (actualizada a julio de 2011) (hiszp.). [dostęp 2013-02-12].
  8. a b c d e f g h Borja Mila, Salvador Carranza, Olivier Guillaume & Jean Clobert. Marked genetic structuring and extreme dispersal limitation in the Pyrenean brook newt Calotriton asper (Amphibia: Salamandridae) revealed by genome‐wide AFLP but not mtDNA. „Molecular Ecology”. 19, s. 108–120, 2010. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2009.04441.x (ang.). 
  9. Biodiversity and ecosystem function in Pyrenean alpine streams (ang.). [dostęp 2011-07-18].
  10. Susanne Kühnel, Sandy Reinhard & Alexander Kupfer. Evolutionary reproductive morphology of amphibians: an overview. „Bonn zoological Bulletin”. 57, s. 119–126, 2010-11 (ang.). 
  11. Silvia Carvalho, José Brito & Eduardo Crespo. From climate change predictions to actions–conserving vulnerable animal groups in hotspots at a regional scale. „Global Change Biology”, 2010-01-19 (ang.). 

Media użyte na tej stronie

Propozycja DA.svg
Autor: M.Komorniczak, Licencja: CC BY 3.0
Propozycja dla Dobry Artykuł dla PL.WIKI
Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) cs:User:-xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Euproctus asper.jpg
Autor: Jorge Martínez Huelves, Licencja: CC BY-SA 2.5 es
Euproctus asper.
Euprocte pyrenees.jpg
Autor: Trotinet65, Licencja: CC BY-SA 3.0
Euproctus asper
Euproctus dis.png
Autor: Autor nie został podany w rozpoznawalny automatycznie sposób. Założono, że to Achim Raschka (w oparciu o szablon praw autorskich)., Licencja: CC-BY-SA-3.0
Distribution of Calotriton asper (green), Euproctus montanus (red) and Euproctus platycephalus (blue), based on Nöllert/Nöllert: "Die Amphibien Europas"
Kammmolchmaennchen.jpg
The Crested Newt (Triturus cristatus); male specimen in "mating dress" under water.
Tritó Pirinenc.JPG
Autor: DAGOR53, Licencja: CC BY-SA 3.0
Tritó Pirinenc, (euproctus asper)
Status iucn3.1 NT pl.svg
Autor: unknown, Licencja: CC BY 2.5
Pyrenean Brook Salamander (Euproctus asper).jpg
Autor: Arjan van Leest, Licencja: CC-BY-SA-3.0
Pyrenean Brook Salamander