Wątrobowce

Wątrobowce

"Hepaticae" (Ernst Haeckel Kunstformen der Natur, 1904)
Systematyka[1]
Domenaeukarionty
Królestworośliny
Nadgromadarośliny telomowe
Gromadawątrobowce
Nazwa systematyczna
Marchantiophyta Stotler & Stotl.-Crand., 1977

Wątrobowce (Marchantiophyta, syn. Hepaticophyta[2]) – gromada roślin telomowych (jedna z czterech wyróżnianych obok mchów, glewików i roślin naczyniowych)[1], dawniej sytuowana jako klasa w gromadzie mszaków[3]. Do grupy tej należy ok. 9000 gatunków[4] klasyfikowanych do trzech klas: jungermaniowych Jungermanniopsida, porostnicowych Marchantiopsida i wyodrębnionej w XXI wieku jako klad bazalny Haplomitriopsida[1]. Występują na wszystkich kontynentach, ale najbardziej zróżnicowane są w strefie międzyzwrotnikowej i na obszarach górskich w strefie umiarkowanej na półkuli południowej[5]. W Polsce występuje ok. 250 gatunków wątrobowców[3].

Są to z reguły niewielkie rośliny, u których pokoleniem dominującym jest gametofit. Rozwija się on początkowo jako nitkowaty splątek, a następnie plechowaty lub ulistniony gametofor. Z niego po zapłodnieniu komórki jajowej rozwija się delikatny i krótkotrwały sporofit zwieńczony zwykle kulistawą lub wydłużoną zarodnią[3]. Wątrobowce rosną zazwyczaj w miejscach wilgotnych i cienistych[3]. Znaczenie użytkowe mają ograniczone, ale cenione są jako materiał badawczy (były pierwszymi roślinami, u których odkryto chromosomy płci). Część przedstawicieli (np. z rodzaju miedzik Frullania) może wywoływać u ludzi reakcję alergiczną[5].

Morfologia

(c) Auckland Museum, CC BY 4.0
Treubia lacunosa
Jungermannia gracillima
Marchantia polymorpha

Gametofit

Rozwija się z nitkowatego splątka (czasem tylko jednokomórkowego), który z kolei rozwija się z zarodnika. Rzadko, jeśli do pierwszych podziałów dochodzi w obrębie zarodnika – faza splątka nie występuje[3]. Budowa gametoforu jest zróżnicowana – od najprostszej w postaci niezróżnicowanej plechy poprzez plechę o zróżnicowanej budowie tkankowej po tzw. wątrobowce liściaste, zróżnicowane na łodyżki (zwane też nibyłodyżkami i kauloidami[3]) i listki (zwane też nibyliśćmi i fylloidami[3])[6]. Gametofity wątrobowców są relatywnie niewielkie – osiągają od kilku mm do kilkunastu cm[3]. Na ogół są zielone, rzadko wtórnie bezzieleniowe jak u Cryptothallus[3]. Do podłoża przytwierdzone są za pomocą chwytników[5].

Gametofory plechowate mają zwykle kształt rozetkowaty, czasem taśmowaty. Wątrobowce liściaste mają listki wyrastające na łodyżkach w trzech rzędach. Listki mogą być wszystkie jednakowe lub jeden rząd listków bywa zredukowany. Kształt listków jest różny, zwykle są one jednak zawsze jednokomórkowe[5].

Plemnie i rodnie otoczone są własnymi ścianami i rozwijają się u wątrobowców poza innymi tkankami gametofitu, często na trzoneczkach, rzadko są wtórnie zagłębione w gametoforze[5].

Na powierzchni gametofitu u wielu wątrobowców powstają rozmnóżki (gemmy) służące do rozmnażania wegetatywnego. Mogą mieć one postać drobnych ciałek tworzonych przez pojedyncze lub dwie komórki, rzadziej są większe, w kształcie blaszek kolistych lub języczkowatych, kulistawe i gwiaździste. Rozwijają się one zwykle na brzegach plechy lub liści, ewentualnie na żeberku, po jego dolnej stronie. U niektórych rodzajów rozmnóżki rozwijają się na trzoneczkach w kubeczkowatych zagłębieniach (np. u Marchantia, Blasia i Lunularia). Kształt, barwa i miejsce występowania rozmnóżek należy do cech diagnostycznych, istotnych przy oznaczaniu gatunków[6].

Sporofit

Składa się ze stopy, trzonka sporangialnego (sety) i zarodni (zwanej także sporangium i sporogonem). U niektórych przedstawicieli (rodzina Ricciaceae) stopa i trzonek są silnie zredukowane i sporofit składa się niemal z samej zarodni. Stopa zagłębiona jest w gametoficie i zwykle jest bulwiasto zgrubiała. Trzonek początkowo jest zielony i krótki, ale szybko się wydłuża (nawet 1 mm na godzinę[5]) i staje się biały i połyskujący. Ponieważ nie zawiera żadnych tkanek mechanicznych – jest miękki i krótkotrwały – szybko się pokłada[6]. Rozwijający się sporofit wyrasta z rodni rozrywając jej ściankę. Pozostałości rodni widoczne są w postaci zwykle wyraźnego kołnierzyka u podstawy trzonka[5], a nie czepka przykrywającego zarodnię, jak u mchów[3].

Zarodnie są kuliste, owalne lub walcowate. Mają barwę od żółtej poprzez odcienie brązu i zieleni do koloru niemal czarnego. Ściana zarodni jest wielokomórkowa (np. u Jungermanniales) lub jednokomórkowa (np. Marchantiales). Sposób otwierania się zarodni jest specyficzny dla różnych taksonów i stanowi cechę diagnostyczną przy oznaczaniu wątrobowców. Ściana zarodni u części wątrobowców gnije, u innych rozpada się na nieregularne lub na cztery równe płaty albo otwiera wieczkiem. Wewnątrz zarodni znajdują się zarodniki i elatery (sprężyce), brak kolumienki. Kształt, barwa i rzeźba ścianek zarodników stanowią ważną cechę diagnostyczną przy oznaczaniu wątrobowców[6].

Anatomia

Wątrobowce cechują się znacznym zróżnicowaniem budowy wewnętrznej – są takie o budowie jednorodnej, nie zróżnicowanej na tkanki, ale też takie, u których wyraźnie różnicuje się epiderma i aparaty szparkowe oraz tkanki: spichrzowa, asymilacyjna, wzmacniająca, a nawet występują wyspecjalizowane komórki pełniące funkcje przewodzące[5].

Charakterystycznym elementem budowy większości komórek wątrobowców są ciała (ciałka[6]) oleiste[3]. Są one bezbarwne, silnie łamią światło i ich funkcja pozostaje niejasna[5]. U różnych grup systematycznych wykształcają się jako drobne lub okazałe krople tłuszczowe, jednorodne lub składające się z kilku kropli. Są bardzo trwałe – obecne są już w najmłodszych listkach i pozostają w komórkach nawet obumierających[6]. Chloroplasty wątrobowców są zwykle liczne, drobne i soczewkowate[5].

Ekologia

W większości są to rośliny wrażliwe na wysychanie, stąd zasiedlają głównie siedliska o dużej wilgotności, przy czym tylko nielicznie występują w siedliskach wodnych. Preferują miejsca cieniste. Do wyjątków należą gatunki zasiedlające siedliska suche, w tym nawet pustynne[3][5]. Bardzo liczne rosną w wilgotnych lasach równikowych i w lasach mglistych na obszarach górskich. Są też wątrobowce spotykane na obszarach suchych, w formacjach trawiastych, a nawet na półpustyniach[5]. Rosną na nagiej ziemi, martwym drewnie lub korze drzew[3]. W strefie międzyzwrotnikowej część gatunków rośnie na liściach roślin zimozielonych[5][3].

Systematyka

Wątrobowce stanowiły jedną z dwóch, obok mchów, klas w obrębie gromady mszaków w systemie Eichlera z 1883. Marshall A. Howe jako pierwszy w 1899 wyodrębnił z wątrobowców glewiki jako trzecią klasę (Anthocerotes) w obrębie mszaków[7]. Po odkryciu parafiletycznego charakteru mszaków, trzy wyróżniane w ich obrębie klasy zostały przez Johannesa M. Proskauera podniesione do rangi gromad w 1957, co zostało przyjęte w późniejszych systemach[7]. Większość analiz filogenetycznych wskazuje na to, że wątrobowce są ewolucyjnie najstarszą linią ewolucyjną, siostrzaną dla zróżnicowanych później mchów, glewików i roślin naczyniowych[8][9][10].

Pozycja i relacje filogenetyczne w obrębie mszaków nie są jednak wciąż ustalone w sposób jednoznaczny i co jakiś czas ukazują się prace wskazujące na jednak monofiletyczny ich charakter. W takim wypadku wątrobowce są wskazywane jako siostrzane wobec mchów, z glewikami tworzącymi klad bazalny (takie wnioski wyciągają np. autorzy badań nad DNA chloroplastowym z 2018[11] i 2014 roku[12]).

Podział wątrobowców[1][13]

Klasa Haplomitropsida Stotler & Crandall-Stotler

rząd Calobryales Hamlin – kalobriowce
rząd Treubiales Schljakov

Klasa Jungermanniopsida Stotler et Crand.-Stotl. – jungermaniowe

podklasa Jungermanniidae Engl.
rząd Jungermanniales H.Klinggr. – jungermaniowce
rząd: Porellales Schljakov
rząd: Ptilidiales Schljakov
podklasa Metzgeriidae Barthol.-Began
rząd: Metzgeriales Chalaud
rząd: Pleuroziales Schljakov
podklasa Pelliidae He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo
rząd: Fossombroniales Schljakov
rząd: Pallaviciniales W.Frey et M.Stech
rząd: Pelliales He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo

Klasa Marchantiopsida Cronquist, Takht. et W.Zimm. – porostnicowe

podklasa Blasiidae He-Nygrén, Juslén, Ahonen, Glenny et Piippo
rząd: Blasiales Stotler et Crand.-Stotl.
podklasa Marchantiidae Engl.
rząd: Lunalariales H.Klinggr.
rząd: Marchantiales Limpr. – porostnicowce
rząd: Neohodgsoniales D.G.Long
rząd: Sphaerocarpales Cavers

Przypisy

  1. ↑ a b c d Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. ↑ Janina Jasnowska: Botanika. Szczecin: Brasika, 1999, s. 304. ISBN 83-902821-4-3.
  3. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. wydanie II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 958-959. ISBN 83-214-1305-6.
  4. ↑ Maarten J.M. Christenhusz, James W. Byng. The number of known plants species in the world and its annual increase. „Phytotaxa”. 261, 3, s. 201–217, 2016. 
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 191-198. ISBN 978-83-01-13945-2.
  6. ↑ a b c d e f Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 596-605. ISBN 83-01-04394-6.
  7. ↑ a b O. P. Sharma: Bryophyta: Diversity of Microbes and Cryptogams. New Dehli: McGraw-Hill Education, 2014. ISBN 93-83286-89-X.
  8. ↑ Michael G. Simpson: Plant systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg, London i in.: Elsevier, 2010, s. 59. ISBN 978-012-374380-0.
  9. ↑ Qiu Y.-L., Li L., Wang B., Chen Z., Knoop V., Groth-Malonek M., Dombrovska O., Lee J., Kent L., Rest J., Estabrook G.F., Hendry T.A., Taylor D.W., Testa C.M., Ambros M., Crandall-Stotler B., Duff R.J., Stech M., Frey W., Quandt D., Davis C.C.. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. „Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.”. 103, s. 15511–15516, 2006. 
  10. ↑ Karol K.G., Arumuganathan K., Boore J.L., Duffy A.M., Everett K.D.E., Hall J.D., Hansen S.K., Kuehl J.V., Mandoli D.F., Mishler B.D., Olmstead R.G., Renzaglia K.S., Wolf P.G.. Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida : implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages. „BMC Evol. Biol.”. 10, s. 321, 2010. 
  11. ↑ Matthew A. Gitzendanner, Pamela S. Soltis, Gane K.‐S. Wong, Brad R. Ruhfel, Douglas E. Soltis. Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history. „American Journal of Botany”. 105, 3, s. 291-301, 2018. DOI: 10.1002/ajb2.1048. 
  12. ↑ Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions. „Syst Biol.”. 63, 2, s. 272–279, 2014. DOI: 10.1093/sysbio/syt109. 
  13. ↑ Söderström L, Hagborg A, von Konrat M, et al.. World checklist of hornworts and liverworts. „PhytoKeys”. 59, s. 1–828, 2016. DOI: 10.3897/phytokeys.59.6261. 

Media użyte na tej stronie

Umbrella Liverwort (28270176220).jpg
Autor: Katja Schulz from Washington, D. C., USA, Licencja: CC BY 2.0
Marchantia polymorpha. Rock Creek Park, Washington, DC, USA.
A mikxture of liverworts from Kunstformen der Natur (1904), plate 82.jpg

See large image for index to numbers.

  1. Marchantia nitida (Lehmann) = Marchantia nitida Lehm. & Lindenb., female gametophyte
  2. Marchantia polymorpha (Linné) = Marchantia polymorpha L., archegonial head from below
  3. Fimbriaria marginata (Gottsche) = Asterella marginata (Nees) S.W.Arnell, female gametophyte
  4. Fimbriaria venosa (Lehmann) = Asterella venosa (Lehm. & Lindenb.) A.Evans, female gametophyte
  5. Fimbriaria cubensis (Gottsche) = Ceratolejeunea cubensis (Mont.) Schiffner?, female gametophyte
  6. Fimbriaria sanguinea (Lindenberg) = Schisma sanguineum (Mont.) Stephani?, female gametophyte
  7. Lunularia cruciata (Dumortier) = Lunularia cruciata (L.) Dumort. ex Lindb., archegonial head with sporophytes
  8. Jungermannia ventricosa (Dickson) = Lophozia ventricosa (Dicks.) Dumort., female gametophyte with sporophyte
  9. Jungermannia connivens (Dickson) = Cephalozia connivens (Dicks.) Lindb., female gametophyte with sporophyte
  10. Lepidozia reptans (Nees) = Lepidozia reptans (L.) Dumort., female gametophyte with sporophyte
  11. Jubula Hutchinsiae (Dumortier) = Jubula hutchinsiae (Hook.) Dumort., part of gametophyte
  12. Harpalejeunia ancistrodes (Spruce) = Harpalejeunea ancistrodes (Spruce) Schiffner, part of gametophyte
  13. Scapania undulata (Nees) = Scapania undulata (L.) Dumort., female gametophyte with mature sporophyte
  14. Scapania subalpina (Dumortier) = Scapania subalpina (Nees ex Lindenb.) Dumort., gametophyte
  15. Scapania umbrosa (Nees) = Scapania umbrosa (Schrad.) Dumort., female gametophyte with sporophytes
  16. Scapania nemorosa (Nees) = Scapania nemorea (L.) Grolle, female gametophyte with sporophytes
  17. Scapania aequiloba (Nees) = Scapania aequiloba (Schwägr.) Dumort., female gametophyte with sporophyte cup