Waranowate

Waranowate
Varanidae[1]
Hardwicke & Gray, 1827
Ilustracja
Waran Goulda w pozycji dwunożnej
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

gady

Rząd

łuskonośne

Rodzina

waranowate

Waranowate, warany (Varanidae) – rodzina jaszczurek. Obejmuje w zależności od przyjmowanej definicji filogenetycznej (patrz niżej) 1 lub 2 współczesne rodzaje i blisko 70 gatunków – wśród nich największe ze współcześnie żyjących jaszczurek: waran z Komodo, waran papuaski, waran paskowany i waran wielki – oraz kilka rodzajów wymarłych.

Od innych jaszczurek różnią się budową języka, który składa się z dwóch części: mięsistej grubej pochwy jako podstawy języka i wysuwalnej z niej długiej cienkiej, przy końcu rozdwojonej, części dotykowej – narząd Jacobsona.

Występowanie

Afryka, Azja, Australia oraz wyspy: Komodo, Timor, Nowa Gwinea, Cejlon.

Charakterystyka

Opis
Budowa krępa, ciało mocne i ciężkie. Głowa mała, zwężająca się ku przodowi, szyja na ogół długa, ruchliwa, długi ogon bocznie spłaszczony nie podlega autotomii (brak mięśni okrężnych). Mocne odnóża zakończone pięcioma palcami z dużymi, zakrzywionymi pazurami. Brak otworów i gruczołów udowych. Głowa pokryta licznymi, małymi wielokątnymi tarczkami. Ciało pokryte grubą skórą osłoniętą wieloma rzędami drobnych, kolistych, nie zachodzących na siebie łusek. W czaszce otwór ciemieniowy. Oczy osłonięte ruchomymi powiekami. Zęby długie, zakrzywione, piłkowane na krawędziach. Bardzo dobrze rozwinięte zmysły wzroku, słuchu, smaku i powonienia.
Schachner i współpracownicy (2014) stwierdzili występowanie u warana stepowego jednokierunkowego przepływu powietrza w płucach, tj. odkryli, że zarówno przy wdechu jak i wydechu u tego warana powietrze przepływa przez większość oskrzeli bocznych i oskrzela szyjne w tym samym kierunku. Wcześniej istnienie jednokierunkowego przepływu powietrza w płucach stwierdzono jedynie u ptaków i krokodyli; nie wiadomo jednak, czy budową płuc umożliwiającą jego występowanie cechował się już ostatni wspólny przodek gadów łuskonośnych i archozaurów, czy też wyewoluowała ona u obu grup niezależnie[2]. Pierwszą hipotezę dodatkowo wspiera jednak późniejsze stwierdzenie występowania jednokierunkowego przepływu powietrza w płucach także u innego gada łuskonośnego, legwana zielonego[3].
Rozmiary
Od 23 cm u Varanus brevicauda i Varanus sparnus, do 310 cm długości u Varanus komodoensis.
Masa ciała do 160 kg.
Biotop
Rozmaite środowiska ekologiczne. Niektóre żyją wyłącznie na drzewach, inne są typowo naziemne, waran szary żyje na pustyni, a jeszcze inne prowadzą życie ziemnowodne.
Pokarm
Niemal wszystkie są drapieżnikami lub żywią się padliną. V. olivaceus i V. bitatawa zjadają owoce. Mniejsze gatunki żywią się głównie owadami, większe zjadają kręgowce włącznie z ssakami.
Zachowania
Prowadzą dzienny tryb życia. Bardzo ruchliwe, formy ziemnowodne doskonale pływają i nurkują. Gdy biegną unoszą tułów i ogon nad powierzchnię ziemi. Warany wyróżniają się wśród gadów inteligencją – potrafią odróżniać swoich opiekunów od innych ludzi, a także rozumieją proste polecenia[4]. W odróżnieniu od innych jaszczurek potrafią gonić ofiarę przez długi czas i osiągać prędkość ponad 30 km/godz co czyni je jednymi z najszybszych gadów. Osiągają to dzięki silnie umięśnionym gardzielom, które niczym miechy wpompowują powietrze do płuc podczas biegu. Większość jaszczurek rozciąga płuca w wyniku pracy mięśni odpowiedzialnych za poruszanie się, co uniemożliwia jednoczesny bieg i oddychanie.
Rozmnażanie
jajorodne

Systematyka

Z pewnością do rodziny Varanidae można tylko zaliczyć jej rodzaj typowy, Varanus. Estes, de Queiroz i Gauthier (1988) opublikowali definicję filogenetyczną Varanidae; zdefiniowali je jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka rodzajów Varanus i Lanthanotus oraz wszystkich jego potomków. Zgodnie z tą definicją poza gatunkami zaliczanymi do rodzaju Varanus żyjącym przedstawicielem rodziny Varanidae byłby także Lanthanotus borneensis[5]. Inną definicję filogenetyczną przedstawił Lee (1997), definiując Varanidae jako klad obejmujący rodzaj Varanus i wszystkie taksony bliżej spokrewnione z nim niż z rodzajem Lanthanotus i tym samym wykluczając L. borneensis z tej grupy[6]. Natomiast Conrad (2008) opublikował definicję zbliżoną do tej przedstawionej przez Estesa i współpracowników, definiując Varanidae jako klad obejmujący gatunki Varanus varius i Lanthanotus borneensis, ich ostatniego wspólnego przodka i wszystkich jego potomków[7]. W swoich klasyfikacjach gadów łuskonośnych Vidal i Hedges (2009) oraz Vidal i współpracownicy (2012) do rodziny Varanidae zaliczali tylko przedstawicieli rodzaju Varanus, rodzaj Lanthanotus przenosili zaś do osobnej rodziny Lanthanotidae[8][9]; natomiast Gauthier i współpracownicy (2012) zaliczyli do Varanidae także Lanthanotus[10].

Do Varanidae bywają też zaliczane rodzaje wymarłe. Magdalena Borsuk-Białynicka zaliczyła do Varanidae także wymarłe, kredowe rodzaje Saniwides i Telmasaurus; oprócz tego za bliskiego krewnego rodzaju Lanthanotus (przez samą autorkę zaliczanego do osobnej rodziny Lanthanotidae) uznała kredowy rodzaj Cherminotus[11]. Estes i współpracownicy (1988) za bliskiego krewnego rodzaju Varanus uznali też eoceński rodzaj Saniwa[5]. Carroll (1988) dodatkowo zaliczył do Varanidae kredowe rodzaje Chilingosaurus i Palaeosaniwa oraz mioceński Iberovaranus; za możliwego przedstawiciela rodziny uznał też kredowy rodzaj Pachyvaranus[12]. Alifanow (2000) zaliczył jednak Chilingosaurus do rodziny Mongolochamopidae (wydzielonej przez tego autora z rodziny Macrocephalosauridae), którą z kolei zaliczył do grupy Scincomorpha[13]; rodzaje zaliczane przez Alifanowa do Mongolochamopidae Conrad (2008) włączył do rodziny Polyglyphanodontidae[7], która może być blisko spokrewniona z tejowatymi[7] lub w ogóle nie należeć do Scleroglossa[10]. Pozycja filogenetyczna rodzaju Pachyvaranus w obrębie grupy Anguimorpha jest niepewna; Houssaye i współpracownicy (2011) zaliczyli go do odrębnej od Varanidae grupy Pachyvaranidae[14].

Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Norella i Gao (1997) nie potwierdziła przynależności większości tych taksonów do Varanidae. Na drzewie ścisłej zgodności rodzaje Varanus, Lanthanotus, Saniwa, Palaeosaniwa, Telmasaurus oraz klad obejmujący rodzaje Saniwides i Proplatynotia znalazły się w nierozwikłanej politomii z szeregiem innych rodzajów gadów łuskonośnych oraz z kladem obejmującym m.in. helodermowate oraz rodzaje Gobiderma i Estesia. Gdy w analizie nie uwzględniono rodzaju Palaeosaniwa uzyskano drzewo ścisłej zgodności, na którym do najmniejszego kladu obejmującego rodzaje Varanus i Lanthanotus poza tymi dwoma rodzajami należał tylko rodzaj Cherminotus, bliżej spokrewniony z Lanthanotus niż z Varanus[15]. Analiza przeprowadzona przez Lee (1997) potwierdziła natomiast bliższe pokrewieństwo Saniwides i Saniwa z Varanus niż z Lanthanotus, a także bliższe pokrewieństwo Cherminotus z rodzajem Lanthanotus niż z Varanus. Z analizy tej wynikło jednak również, że Telmasaurus był dalej spokrewniony z waranami niż mozazaury i węże[6].

Późniejsza analiza przeprowadzona przez Norella, Gao i Conrada (2008) wykazała, że bliżej spokrewniony z rodzajem Varanus niż Lanthanotus jest rodzaj Saniwa. Na drzewie ścisłej zgodności rodzaje Cherminotus, Aiolosaurus i Ovoo znalazły się w nierozwikłanej politomii z rodzajem Lanthanotus i z kladem obejmującym Varanus i Saniwa; na drzewie zgodności wygenerowanym metodą konsensusu Adamsa także Ovoo jest bliżej spokrewniony z Varanus, zaś Cherminotus jest bliżej spokrewniony z Lanthanotus. Rodzaje Telmasaurus i Saniwides znalazły się natomiast poza najmniejszym kladem obejmującym rodzaje Varanus i Lanthanotus[16]. Podobne rezultaty dała analiza Conrada, Rieppela i Grande'a (2008). Autorzy ci dodatkowo stwierdzili, że rodzaj Iberovaranus jest znany ze zbyt skąpego materiału kopalnego, by można było z pewnością orzekać o jego pozycji filogenetycznej[17]. Analiza filogenetyczna gadów łuskonośnych przeprowadzona przez Conrada (2008) potwierdziła, że Saniwa jest bliżej spokrewniona z Varanus niż z Lanthanotus, a rodzaje Cherminotus i Aiolosaurus są bliżej spokrewnione z Lanthanotus niż z Varanus. Na drzewie ścisłej zgodności rodzaje Telmasaurus, Saniwides, Proplatynotia i Palaeosaniwa są w nierozwikłanej politomii z kladem obejmującym rodzaje Varanus i Saniwa, kladem obejmującym Lanthanotus, Cherminotus i Aiolosaurus, kladem Monstersauria i kilkoma rodzajami gadów łuskonośnych; na drzewie zgodności wygenerowanym metodą konsensusu Adamsa te cztery rodzaje znajdują się poza najmniejszym kladem obejmującym Varanus i Lanthanotus (przy czym Palaeosaniwa należy do Monstersauria, a pozostałe trzy rodzaje są bliżej spokrewnione z waranami niż z helodermami)[7].

Analiza Conrada i współpracowników (2011) uwzględniająca jedynie cechy budowy szkieletu dała wyniki zbliżone do tych z analiz Norella, Gao i Conrada (2008) oraz Conrada, Rieppela i Grande'a (2008). Inne wyniki dała natomiast analiza uwzględniająca zarówno cechy budowy szkieletu, jak i dane molekularne. Na drzewie zgodności wygenerowanym metodą konsensusu Adamsa bliżej spokrewnione z Varanus niż z Lanthanotus były rodzaje Saniwa, Saniwides i Telmasaurus; bliżej spokrewnione z Lanthanotus niż z Varanus były natomiast rodzaje Cherminotus i Ovoo. Klad obejmujący rodzaj Varanus i jego najbliższych krewnych oraz klad obejmujący rodzaj Lanthanotus i jego najbliższych krewnych były w nierozwikłanej politomii z rodzajem Aiolosaurus oraz z kladem obejmującym gatunki Necrosaurus cayluxi, Necrosaurus eucarinatus i "Saniwa" feisti[18]. Analiza Gauthiera i współpracowników (2012) uwzględniała tylko dwa kopalne taksony uznawane za bliskich krewnych waranów – Saniwa i Aiolosaurus. Z analizy tej wynikło, że Saniwa jest przedstawicielem Varanidae bliżej spokrewnionym z Varanus niż z Lanthanotus, natomiast Aiolosaurus był w nierozwikłanej politomii z rodzinami Varanidae i Helodermatidae[10]. Delfino i współpracownicy (2013) uznali Iberovaranus za młodszy synonim rodzaju Varanus; jednocześnie uznali gatunek typowy rodzaju Iberovaranus, I. catalaunicus, za nomen dubium[19].

Przypisy

  1. ↑ Varanidae, [w:] Integrated Taxonomic Information System [online] (ang.).
  2. ↑ Emma R. Schachner, Robert L. Cieri, James P. Butler i C. G. Farmer. Unidirectional pulmonary airflow patterns in the savannah monitor lizard. „Nature”. 506 (7488), s. 367–370, 2014. DOI: 10.1038/nature12871. (ang.). 
  3. ↑ Robert L. Cieri, Brent A. Craven, Emma R. Schachner i C. G. Farmer. New insight into the evolution of the vertebrate respiratory system and the discovery of unidirectional airflow in iguana lungs. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 111 (48), s. 17218–17223, 2014. DOI: 10.1073/pnas.1405088111. (ang.). 
  4. ↑ King, Dennis & Green, Brian. 1999. Goannas: The Biology of Varanid Lizards. University of New South Wales Press.
  5. ↑ a b Richard Estes, Kevin de Queiroz i Jacques Gauthier: Phylogenetic relationships within Squamata. W: Richard Estes, Gregory Pregill (red.): The Phylogenetic Relationships of the Lizard Families. Palo Alto: Stanford University Press, 1988, s. 119–281. ISBN 978-0-8047-1435-8. (ang.).
  6. ↑ a b Michael S. Y. Lee. The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes. „Philosophical Transactions of the Royal Society of London B”. 352 (1349), s. 53–91, 1997. DOI: 10.1098/rstb.1997.0005. (ang.). 
  7. ↑ a b c d Jack L. Conrad. Phylogeny and systematics of Squamata (Reptilia) based on morphology. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 310, s. 1–182, 2008. DOI: 10.1206/310.1. (ang.). 
  8. ↑ Nicolas Vidal, S. Blair Hedges. The molecular evolutionary tree of lizards, snakes, and amphisbaenians. „Comptes Rendus Biologies”. 332 (2–3), s. 129–139, 2009. DOI: 10.1016/j.crvi.2008.07.010. (ang.). 
  9. ↑ Nicolas Vidal, Julie Marin, Julia Sassi, Fabia U. Battistuzzi, Steve Donnellan, Alison J. Fitch, Bryan G. Fry, Freek J. Vonk, Ricardo C. Rodriguez de la Vega, Arnaud Couloux i S. Blair Hedges. Molecular evidence for an Asian origin of monitor lizards followed by Tertiary dispersals to Africa and Australasia. „Biology Letters”. 8 (5), s. 853–855, 2012. DOI: 10.1098/rsbl.2012.0460. (ang.). 
  10. ↑ a b c Jacques A. Gauthier, Maureen Kearney, Jessica Anderson Maisano, Olivier Rieppel i Adam D.B. Behlke. Assembling the Squamate Tree of Life: Perspectives from the Phenotype and the Fossil Record. „Bulletin of the Peabody Museum of Natural History”. 53 (1), s. 3–308, 2012. DOI: 10.3374/014.053.0101. (ang.). 
  11. ↑ Magdalena Borsuk-Białynicka. Anguimorphans and related lizards from the Late Cretaceous of the Gobi Desert. „Palaeontologia Polonica”. 46, s. 5–105, 1984. (ang.). 
  12. ↑ Vertebrate classification. W: Robert L. Carroll: Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company, 1988, s. 594–648. ISBN 0-716-71822-7.
  13. ↑ Władimir R. Alifanow: The fossil record of Cretaceous lizards from Mongolia. W: Michael J. Benton, Evgeny Kurochkin, Mikhail Shishkin, David M. Unwin (red.): The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, 2000, s. 368–389. ISBN 0-521-55476-4.
  14. ↑ Alexandra Houssaye, Nathalie Bardet, Jean–Claude Rage, Xabier Pereda Suberbiola, Baâdi Bouya, Mbarek Amaghzaz i Mohamed Amalik. A review of Pachyvaranus crassispondylus Arambourg, 1952, a pachyostotic marine squamate from the latest Cretaceous phosphates of Morocco and Syria. „Geological Magazine”. 148 (2), s. 237–249, 2011. DOI: 10.1017/S0016756810000580. (ang.). 
  15. ↑ Mark A. Norell, Gao Keqin. Braincase and phylogenetic relationships of Estesia mongoliensis from the Late Cretaceous of the Gobi Desert and the recognition of a new clade of lizards. „American Museum Novitates”. 3211, s. 1–25, 1997. (ang.). 
  16. ↑ Mark A. Norell, Gao Keqin, Jack L. Conrad. A new platynotan lizard (Diapsida, Squamata) from the late Cretaceous Gobi Desert (Ömnogöv), Mongolia. „American Museum Novitates”. 3605, s. 1–22, 2008. (ang.). 
  17. ↑ Jack L. Conrad, Olivier Rieppel i Lance Grande. Re-assessment of varanid evolution based on new data from Saniwa ensidens Leidy, 1870 (Squamata, Reptilia). „American Museum Novitates”. 3630, s. 1–15, 2008. (ang.). 
  18. ↑ Jack L. Conrad, Jennifer C. Ast, Shaena Montanari, Mark A. Norell. A combined evidence phylogenetic analysis of Anguimorpha (Reptilia: Squamata). „Cladistics”. 27 (3), s. 230–277, 2011. DOI: 10.1111/j.1096-0031.2010.00330.x. (ang.). 
  19. ↑ Massimo Delfino, Jean-Claude Rage, Arnau Bolet i David M. Alba. Early Miocene dispersal of the lizard Varanus into Europe: Reassessment of vertebral material from Spain. „Acta Palaeontologica Polonica”. 58 (4), s. 731–735, 2013. DOI: 10.4202/app.2012.0025. (ang.). 

Bibliografia

  • Hanna Dobrowolska: Gady. Warszawa: Państwowe Wydaw. Naukowe, 1981. ISBN 83-01-00957-8.
  • Włodzimierz Juszczyk: Gady i płazy. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1986. ISBN 83-214-0464-2.
  • Zwierzęta : encyklopedia ilustrowana. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14344-4.
  • Higher taxa: Varanidae. The Reptile Database. [dostęp 2012-12-29]. (ang.).

Zobacz też

  • waranozaur

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Monitor1.jpg
Autor: Geowombats, Licencja: CC BY 2.0
Varan de Gould (Varanus gouldii) en position de veille