Werbenowate

Werbenowate

Verbena speciosa
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	jasnotowce
Rodzina	werbenowate
Nazwa systematyczna
Verbenaceae J. St.-Hil. Expos. Fam. Nat. 1: 245. Feb-Apr 1805, nom. cons.

Lantana camara

Petrea sp.

Duranta repens

Werbenowate (Verbenaceae) – rodzina roślin z rzędu jasnotowców (Lamiales). Należą do niej w zależności od ujęcia ok. 32–34 rodzaje liczące ok. 1000 gatunków^[3]. Rodzina jest niemal kosmopolityczna – brak jej przedstawicieli jedynie na obszarach o klimacie chłodnym i arktycznym oraz najbardziej suchych^[3]. Najwięcej ich rośnie w strefie międzyzwrotnikowej i podzwrotnikowej, a centrum zróżnicowania jest Ameryka Południowa^[2]. W stanie dzikim we florze Polski spotykany jest tylko jeden gatunek – werbena pospolita (Verbena officinalis)^[4], będący zresztą przybyszem z Europy południowej^[2].

Gatunek Aloysia citriodora i kilku przedstawicieli rodzaju Lippia ze względu na silny aromat stosuje się jako przyprawy, do aromatyzowania potraw i napojów, w przemyśle perfumeryjnym. Lippia słodka Phyla dulcis już przez Azteków używana była do słodzenia potraw i napojów. Werbena pospolita jest rośliną leczniczą, a inne gatunki z tego rodzaju są uprawiane jako ozdobne. Jako takie popularne są też duranta wyniosła Duranta erecta, Petrea volubilis, Phyla nodiflora, Stachytarpheta mutabilis i różni przedstawiciele rodzaju lantana. Niektóre gatunki łatwo uciekają z upraw i zwłaszcza lantana pospolita (L. camara) stała się problematycznym gatunkiem inwazyjnym w strefie tropikalnej. Drzewa z rodzaju Citharexylum są istotnym źródłem drewna^[3].

Morfologia

Pokrój

Rośliny o różnych formach życiowych – od jednorocznych, poprzez byliny, pnącza, po krzewy i drzewa^[3], przy czym najwięcej przedstawicieli to rośliny drzewiaste^[2]. Ich pędy są często silnie aromatyczne, a łodygi czworoboczne^[3]. Włoski niegruczołowe są jednokomórkowe^[2].

Liście

Naprzeciwległe (nasady ogonków złączone są cienkim pasmem tkanki), rzadko okółkowe lub skrętoległe. Bez przylistków. Pojedyncze, trójlistkowe lub pierzasto złożone, czasem zredukowane do łusek. Blaszki liściowe są całobrzegie, piłkowane lub klapowane. Nierzadko obecne są na dolnej stronie liści i na ogonkach pozakwiatowe miodniki^[3].

Kwiaty

Zebrane są w różne kwiatostany: grona, kłosy, główki i wierzchotki wyrastające na szczytach pędów i w kątach liści. Czasem kwiatostany wsparte są podsadkami, zwykle zielonymi, ale rzadko też barwnymi i pełniącymi rolę powabni. Kwiaty są promieniste i zwykle obupłciowe, tylko u niektórych przedstawicieli Citharexylum jednopłciowe. Pięć, rzadko cztery, działki kielicha są trwałe i kubeczkowato zrośnięte. Pięć lub rzadziej cztery płatki korony są w dole zrośnięte. Pręciki są cztery, z czego dwa dłuższe od pozostałych. Czasem obecny jest dodatkowo sterylny prątniczek. Nasady nitek są przyrośnięte do rurki korony. Zalążnia jest górna, i powstaje z dwóch owocolistków tworzących własne komory, czasem dodatkowo podzielne wtórną przegrodą. Wokół zalążni znajduje się dysk miodnikowy. Szyjka słupka jest pojedyncza lub rozwidlona i zakończona jest główkowatym lub nieco sześciennym znamieniem, o powierzchni często nierównej (asymetrycznej) i gruczołowatej^[3]. Słupek zwykle jest krótki – sięga do połowy długości rurki korony^[2].

Owoce

Suche lub mięsiste rozłupnie otulone trwałym kielichem. Rozpadają się na cztery jednonasienne lub dwie dwunasienne rozłupki, czasem pestkowce z 1, 2 lub 4 pestkami. Rzadko owoce są oskrzydlone^[3].

Systematyka

Klasyfikacja rodziny i rodzajów w jej obrębie była bardzo dynamiczna ze względu na podobieństwo morfologiczne do różnych grup systematycznych w obrębie jasnotowców. W szerokim ujęciu zaliczano tu ponad 90 rodzajów liczących ok. 2 tysiące gatunków^[5]. Tradycyjnie też lokowana była w systemach klasyfikacyjnych blisko jasnotowatych Lamiaceae. Badania molekularne dowodzą jednak, że najbliżej spokrewniona jest z Thomandersiaceae (grupa siostrzana), a następnie z Schlegeliaceae i pływaczowatymi Lentibulariaceae^[2][3].

W obrębie rodziny pozycję bazalną zajmuje rodzaj Petrea (12 gatunków), wyróżniany jako plemię Petreeae Briquet^[2][3]. Dawniej rodzaj ten wyodrębniano w randze rodziny Petreaceae J. Agardh lub włączano do bignoniowatych Bignoniaceae^[2][3]. Z kolej dawniej do werbenowatych zaliczano rodzaje: Phryma (we współczesnych systemach we Phrymaceae)^[2], awicenia Avicennia (teraz w akantowatych Acanthaceae)^[2][3] oraz liczną grupę rodzajów (np. niepokalanek Vitex, Congea, pięknotka Callicarpa, klerodendron Clerodendrum) przeniesionych do jasnotowatych Lamiaceae^[3].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)^[2]

Jedna z rodzin jasnotowców (siostrzana dla rodziny Thomandersiaceae) reprezentujących grupę astrowych w obrębie dwuliściennych właściwych:

Podział na rodzaje według Vascular plant families and genera^[6]

Pozycja w systemie Reveala (1993–1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa jasnotowe (Lamiidae Takht. ex Reveal), nadrząd jasnotopodobne (Lamianae Takht.), rząd jasnotowce (Lamiales Bromhead), podrząd Verbenineae Engl, rodzina werbenowate (Verbenaceae J. St.-Hil.)^[7].

Przypisy