Widłakowate

Widłakowate
Ilustracja
Widłak jałowcowaty
Systematyka[1][2]
Domenaeukarionty
Królestworośliny
Podkrólestworośliny zielone
Nadgromadatelomowe
Gromadanaczyniowe
Klasawidłaki
Rządwidłakowce
Rodzinawidłakowate
Nazwa systematyczna
Lycopodiaceae P. Beauv. ex Mirb. in Lam. & Mirb.
Hist. Nat. Veg. 4: 293. 1802[2]
Wroniec widlasty
Widłak goździsty

Widłakowate (Lycopodiaceae) – rodzina roślin należąca do rzędu widłakowców. W przeszłości wyróżniany był tu tradycyjnie tylko rodzaj widłak Lycopodium, później wyodrębniono Phylloglossum. W XX wieku zaliczane tu rośliny były klasyfikowane w różnych ujęciach w różnej liczbie rodzajów. Po zastosowaniu badań molekularnych, dalszych analizach zmienności budowy i rewizjach systematycznych w 2016 przyjęty został system PPG I dzielący rodzinę na trzy podrodziny z 16 rodzajami i ok. 388 gatunkami[2][3][4]. Najwięcej gatunków należy do rodzajów: Phlegmariurus (ok. 250), Palhinhaea (ok. 25) i widlicz Diphasiastrum (ok. 20)[2].

Przedstawiciele rodziny spotykani są na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Największe zróżnicowanie gatunkowe występuje w strefie międzyzwrotnikowej, w której liczne gatunki występują zwłaszcza w górskich lasach mglistych oraz w wilgotnych siedliskach w obrębie roślinności alpejskiej[5]. Brak tych roślin na wielkich obszarach pustynnych[6]. Większość przedstawicieli to rośliny naziemne, do epifitów należą rośliny z rodzaju Phlegmariurus[7]. Do najszerzej rozprzestrzenionych, niemal kosmopolitycznych gatunków należą: Pseudolycopodiella caroliniana i widłak goździsty Lycopodium clavatum (obu brak tylko w Australii) oraz Palhinhaea cernua[5].

W polskiej florze występują przedstawiciele rodzajów: widłaczek (Lycopodiella), widlicz (Diphasiastrum), wroniec (Huperzia), widłak (Lycopodium) i Spinulum. Wszystkie te rośliny objęte są w Polsce ochroną gatunkową.

Morfologia

Widłaczek torfowy
Palhinhaea torta
Pokrój sporofitu
Pokolenie trwałe, o pędach typu protosteli rozgałęziających się dychotomicznie. U części przedstawicieli odgałęzienia są do siebie podobne (Huperzia, Phlegmarius), u innych zróżnicowane (pseudomonopodialne). U niektórych przedstawicieli odgałęzienia pędu nie dzielą się dalej, u innych bywają silnie podzielone (w przypadku rodzaju Phylloglossum pęd jest skrócony i nierozgałęziony). Pędy często są płożące (na powierzchni lub pod nią), zwisające lub wspinające się, czasem prosto wzniesione (Huperzia) lub z prosto wzniesionymi odgałęzieniami nierozgałęzionymi (np. Lycopodiella), rozgałęziającymi co najwyżej raz widlasto (Spinulum) lub rozgałęziającymi się drzewkowato (Pseudolycopodium, Dendrolycopodium). U niektórych rodzajów odgałęzienia układają się w jednej płaszczyźnie (np. Pseudodiphasium, Diphasiastrum)[8][6][9]. Z dolnej części pędów kontaktującej się z podłożem wyrastają korzenie przybyszowe rozgałęziające się dychotomicznie[9]. W niektórych rodzajach szczytowe lub boczne odcinki pędów tworzą formy przetrwalnikowe – skrócone, zgrubiałe odcinki (bulwki) np. u Huperzia, Lycopodiella, Phylloglossum i Pseudolycopodiella[9][10].
Liście (mikrofile)
Niewielkie, symetryczne, siedzące, bez ogonka – z szeroką nasadą wyrastającą z łodygi, na końcu zaostrzone. Zwykle płaskie, rzadko nieco mięsiste (u Phylloglossum)[11]. Wyrastają skrętolegle, czasem w wyraźnych rzędach[5], rzadko naprzeciwlegle lub okółkowo[9]. U części rodzajów z podrodziny Lycopodioideae liście płonne są zróżnicowane wielkością (boczne większe i szersze, grzbietowe mniejsze i węższe)[11]. Środkiem liścia biegnie pojedyncza, nierozgałęziona centralna wiązka przewodząca (żyłka liściowa), złożona z cewek, które w dolnej części żyłki otoczone są niewielką ilością łyka[12]. W odróżnieniu od liści innych naczyniowych (makrofili) w walcu osiowym nie ma luk (szczelin) ponad miejscem odgałęzienia się wiązki przewodzącej prowadzącej do mikrofila[9]. Wiązka otoczona jest zwartą tkanką miękiszową i skórką, w której z obu stron liścia, a u części przedstawicieli tylko z dołu znajdują się aparaty szparkowe[9].
Zarodnie
Rozwijają się pojedynczo na brzusznej (przyosiowej) stronie liści zarodnionośnych zwanych sporofilami. Zarodnie powstają zawsze z komórek skórki liścia zarodnionośnego, ale rozwijać się mogą na jego powierzchni blisko nasady lub w jego nasadzie (w kącie) (Huperzia, Lycopodiella i Pseudodiphasium). U części przedstawicieli zarodnie rozwijają się na trzoneczku[13][5]. Zarodnie mają kształt nerkowaty. Powstają w wyniku podziałów komórek prowadzących najpierw do utworzenia dwóch warstw. Z zewnętrznej powstaje ściana zarodni, w tym także tzw. stomium, czyli poprzeczny pas komórek, których ściany ulegają rozerwaniu po dojrzeniu zarodni. Wewnątrz powstaje tkanka zarodnikotwórcza, w której większość komórek tworzy komórki macierzyste zarodników[9]. Sporofile bywają na tyle odmienne od liści wegetatywnych, że tworzą wyraźnie wyodrębniające się kłosy zarodnionośne, rozwijające się na szczytach odgałęzień. Kłosy mogą być wzniesione lub zwisające, pojedyncze lub rozwidlone, osadzone bezpośrednio na ulistnionym pędzie lub na szypułce, czasem nie ulistnionej (u Phylloglossum)[5]. U części przedstawicieli (Huperzia) sporofile nie różnią się od liści asymilacyjnych i nawet nie skupiają się na szczycie pędu[13].
Budowa gametofitu
Wyrastające z zarodnika pokolenie trwałe (zwykle od kilku do nawet 15 lat)[9], jednopienne[14]. U części przedstawicieli przynajmniej częściowo nadziemne i tu fotosyntezujące, u części w całości podziemne i wówczas całkowicie zależne od symbiozy z grzybami, która rozwija się już od fazy kilkukomórkowego gametofitu[9].

Systematyka

Austrolycopodium fastigiatum
Dendrolycopodium obscurum
Pseudolycopodium densum

Pierwotnie wszyscy przedstawiciele rodziny klasyfikowani byli do rodzaju widłak Lycopodium i generalnie trwało to do czasu opisania wyraźnie odrębnego morfologicznie rodzaju Phylloglossum[9]. Później wyodrębniano także rodzaj wroniec Huperzia Bernhardi 1800, a następnie pojawiło się szereg różnych koncepcji podziału rodziny z szerzej uznanymi propozycjami Josefa Holuba z drugiej połowie XX wieku. Wydzielił on kilka kolejnych rodzajów (np. widłaczek Lycopodiella Holub 1964, Phlegmariurus Holub 1964, widlicz Diphasiastrum Holub 1975, Pseudodiphasium Holub 1983, Pseudolycopodium Holub 1983). Poza rodzajami uznawanymi szerzej za odrębne w końcu XX wieku (Huperzia, Lycopodiella i Phylloglossum) wciąż wielu autorów ujmowało szeroko rodzaj Lycopodium sprowadzając część ww. taksonów do rangi podrodzajów, których wyróżniano 9[5]. Kryteriami podziału były różnice w budowie roślin: istnienie lub brak zróżnicowania liści na pędzie (anizofilia), wykształcanie kłosa zarodnionośnego na szypule lub siedzącego, budowa liści zarodnionośnych (tarczowate, łuskowate lub pośrednie), budowa ściany komórkowej w komórkach epidermy zarodni, budowa zarodników i gametofitu oraz liczba chromosomów[5]. W XXI wieku włączono do kryteriów podziału wyniki badań molekularnych i zaczęła dominować tendencja do wyróżniania drobnych rodzajów. W systemie PPG I rodzina podzielona jest na trzy podrodziny i 16 rodzajów[2].

W 1944 Werner Rothmaler wyłączył rodzaj Urostachys w osobną, monotypową rodzinę Urostachyaceae, po czym w 1962 przywrócił dla tego rodzaju wcześniejszą nazwę Huperzia i tym samym zmienił nazwę rodziny na Huperziaceae[15]. O ile wyłączanie tych roślin w randze osobnej rodziny nie zostało szerzej przyjęte, o tyle potwierdzono, że faktycznie grupa ta jest bazalna (siostrzana) względem pozostałych widłakowatych[7]. Poza wyraźnymi cechami budowy różniącymi tę grupę, argumentem za jej wyodrębnieniem jest to, że oddzieliła się od Lycopodiaceae sensu stricto już 350 milionów lat temu – nie ma wśród rodzin roślin zarodnikowych innego taksonu tej rangi o tak długiej historii[16]. W systemie PPGI grupa ta ma rangę podrodziny Huperzioideae[2].

Do rodziny zaliczane są także rodzaje wymarłe: Lycopodites Brongn. i Sagenaria Brongn.[17]

Pozycja i podział rodziny w systemie PPG I (2016)[2]

Wyróżniana jest jako jedyna rodzina roślin współczesnych w obrębie rzędu widłakowców (Lycopodiales) w obrębie klasy Lycopodiopsida w grupie roślin naczyniowych Tracheophyta.

Podrodzina Lycopodielloideae W.H.Wagner & Beitel ex B.Øllg., Nordic J. Bot. 33(2): 195. 2015

Podrodzina Lycopodioideae W.H.Wagner & Beitel ex B. Øllg., Nordic J. Bot. 33(2): 195. 2015

  • Austrolycopodium Holub, Folia Geobot. Phytotax. 26(1): 90. 1991
  • Dendrolycopodium A.Haines, Fam. Huperziac. Lycopodiac. New England: 84. 2003
  • Diphasiastrum Holub, Preslia 47(2): 104. 1975 – widlicz
  • Diphasium C.Presl ex Rothm., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 54: 64. 1944
  • Lycopodiastrum Holub ex R.D.Dixit, J. Bombay Nat. Hist. Soc. 77(3): 540. 1981
  • Lycopodium L., Sp. Pl. 2: 1100. 1753 – widłak
  • Pseudodiphasium Holub, Folia Geobot. Phytotax. 18: 440. 1983
  • Pseudolycopodium Holub, Folia Geobot. Phytotax. 18: 441. 1983
  • Spinulum A.Haines, Fam. Huperziac. Lycopodiac. New England: 85. 2003

Podrodzina Huperzioideae W.H.Wagner & Beitel ex B.Øllg., Nordic J. Bot. 33(2): 195. 2015

  • Huperzia Bernh., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 126. 1801 – wroniec
  • Phlegmariurus Holub, Preslia 36(1): 17, 21. 1964
  • Phylloglossum Kunze, Bot. Zeitung (Berlin) 1: 721. 1843
Relacje filogenetyczne w obrębie rodziny[7]


Lycopodielloideae

Lycopodiella




Pseudolycopodiella




Lateristachys



Palhinhaea





Lycopodioideae



Lycopodiastrum




Pseudolycopodium




Pseudodiphasium



Austrolycopodium







Dendrolycopodium



Diphasium






Diphasiastrum




Spinulum



Lycopodium






Huperzioideae


Phylloglossum



Huperzia




Phlegmariurus




Zastosowanie

Phlegmariurus phlegmaria jest uprawiany jako roślina ozdobna

Pędy różnych gatunków widłaków były wykorzystywane do wyplatania mat, kapeluszy, toreb, pułapek na ryby[8], sieci i koszy[6]. Stosowane są jako wypełniacz tapicerski[6] i zamiennik kapoku (np. pędy Palhinhaea cernua)[14]. Znaczenie użytkowe mają zarodniki widłaka goździstego, w mniejszym stopniu innych gatunków. Ze względu na dużą zawartość tłuszczy są łatwopalne, a zmieszane z powietrzem – wybuchowe. Wykorzystywane są podczas efektów specjalnych w przemyśle filmowym[6][8]. Służyły także jako źródło światła przy wywoływaniu zdjęć w początkach fotografii[8]. Stosowane były także jako posypka w wyrobach lateksowych (prezerwatywach, rękawiczkach chirurgicznych), w odlewnictwie do wysypywania form odlewów, stosowano je jako środek zapobiegający sklejaniu się pigułek i tabletek oraz w kosmetykach (proszki do makijażu). Ograniczono ich wykorzystanie ze względu na reakcje uczuleniowe (od łagodnych stanów zapalnych po ostre ataki astmy)[6]. Podobnie wykorzystywano zarodniki też innych gatunków, m.in. widlicza spłaszczonego. Pędy tego gatunku, będącego akumulatorem glinu (w suchej masie mogą go zawierać do 1%) wykorzystywano jako utrwalacz do barwników[14]. Zarodniki widlicza alpejskiego wykorzystywano w Skandynawii w połączeniu z pędami borówki bagiennej do wyrobu jasnożółtego barwnika[8].

Rośliny ozdobne

Palhinhaea cernua bywa uprawiany jako roślina ozdobna[14]. Uprawiane jako ozdobne są także rośliny z rodzaju Phlegmariurus (np. P. phlegmaria), których wiecznie zielone pędy w indyjskiej grupie etnicznej Meitei symbolizują powodzenie i są ważnym elementem kompozycji ozdobnych podczas ceremonii ślubnych[18]. Pędy Huperzia squarrosa używane są w Indiach jako ozdobne i stosowane są podczas ceremonii, w tym poświęconym przodkom[18]. Pędy Pseudodiphasium volubile stosowane są jako zielona ozdoba świąteczna stołu w okresie bożonarodzeniowym („Christmas green”)[19].

Rośliny lecznicze

Alkaloidy i triterpeny zawarte w widłakach różnych rodzajów wykorzystywane są leczniczo wykazując działanie przeczyszczające, wymiotne, przeciwrobacze (np. wroniec widlasty), uspakajające, rozkurczowe i moczopędne (widłak goździsty)[20], cytotoksyczne i hamujące działanie esteraz cholinowych (Lycopodiastrum casuarinoides)[21][22][23].

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS ONE”, 10 (4), 2015, e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  2. ↑ a b c d e f g The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229. 
  3. ↑ Boughton Cobb, Elizabeth Farnsworth, Cheryl Lowe: A Field Guide to Ferns and Their Related Families: Northeastern and Central North America. Houghton Mifflin Harcourt, 2005, s. 280-284. ISBN 978-0-618-39406-7.
  4. ↑ Jaideep Mazumdar. A new combination in Spinulum (Lycopodiaceae) from India. „International Journal Of Advance Research And Innovative Ideas In Education”. 3, 2, 2017. 
  5. ↑ a b c d e f g K.U.Kramer, P.S. Green (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 31-33. ISBN 3-540-51794-4.
  6. ↑ a b c d e f Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 18-19. ISBN 978-1842466346.
  7. ↑ a b c Ashley R. Field, Weston Testo, Peter D. Bostock, Joseph A.M. Holtumce, Michelle Waycott. Molecular phylogenetics and the morphology of the Lycopodiaceae subfamily Huperzioideae supports three genera: Huperzia, Phlegmariurus and Phylloglossum. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 94, B, s. 635-657, 2016. 
  8. ↑ a b c d e Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg...: Academic Press Elsevier, 2010, s. 85. ISBN 978-0-12-374380-0.
  9. ↑ a b c d e f g h i j Zbigniew Podbielkowski, Irena Rejment-Grochowska, Alina Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 668. ISBN 83-01-04394-6.
  10. ↑ Benjamin Øllgaard, Paulo G. Windisch. Lycopodiaceae in Brazil. Conspectus of the family II. The genera Lycopodiella, Palhinhaea, and Pseudolycopodiella. „Rodriguésia”. 67, 3, 2016. DOI: 10.1590/2175-7860201667313. 
  11. ↑ a b Patrick J. Brownsey, John C. Smith-Dodsworth: New Zealand Ferns and Allied Plants. Auckland: David Bateman Ltd, 2000, s. 24. ISBN 1-86953-003-9.
  12. ↑ Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Morfologia. Wyd. t. 1. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2006, s. 193-194. ISBN 83-01-13946-3.
  13. ↑ a b Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka T. 2. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 225-226. ISBN 978-83-01-13945-2.
  14. ↑ a b c d David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 546. ISBN 978-1-107-11502-6.
  15. ↑ Wojciech Szypuła. O filogenezie i systematyce rodziny widłakowatych Lycopodiaceae sensu lato - przegląd piśmiennictwa. „Acta Botanica Silesiaca”. 9, s. 25-56, 2013. 
  16. ↑ Li-Bing Zhang, Kunio Iwatsuki: Lycopodiaceae. W: Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-08-14].
  17. ↑ Andríj Valeríjovič Novíkov, Beata Barabasz-Krasny, Сучасна систематика рослин. Загальні питання: навчальний посібник, L'vív: Líga-Pres, 2015, s. 45, ISBN 978-966-397-276-3, OCLC 932183714.
  18. ↑ a b Yumkham S.D., Sigh P.K.. Less known ferns and fern-allies of Manipur with ethnobotanic uses. „Indian Journal of Traditional Knowledge”. 10, 2, s. 287-291, 2011. 
  19. ↑ M. Mannar Mannan, M. Maridass, B.Victor. A Review on the Potential Uses of Ferns. „Ethnobotanical Leaflets”. 12, s. 281-285, 2008. 
  20. ↑ Ben-Erik van Wyk, Michael Wink: Rośliny lecznicze świata. Wrocław: MedPharm Polska, 2008, s. 413, 416. ISBN 978-83-60466-51-3.
  21. ↑ SM Qu, BH Shan, HT Wang, S Wang. Lycodine type alkaloids from Lycopodiastrum casuarinoides with cytotoxic and cholinesterase inhibitory activities. „Fitoterapia”. 131, s. 86-90, 2018. DOI: 10.1016/j.fitote.2018.10.021. 
  22. ↑ Lu-Lu Wang, Zhong-Bo Zhou, Xin-Liu Zhu, Fang-Yu Yuan, Tomofumi Miyamoto, Ke Pan. Lycocasuarines A–C, Lycopodium alkaloids from Lycopodiastrum casuarinoides. „Tetrahedron Letters”. 58, 52, s. 4827-4831, 2017. 
  23. ↑ Y Liu, J Li, D Li, XM Li, D Li, G Zhou, KP Xu, FH Kang. Anti-cholinesterase activities of constituents isolated from Lycopodiastrum casuarinoides. „Fitoterapia”. 139, s. 104366, 2019. DOI: 10.1016/j.fitote.2019.104366. 

Media użyte na tej stronie

Tannen-Bärlapp Jungmaierhütte.JPG
Autor: Konrad Lackerbeck, Licencja: CC0
Tannen-Bärlapp bei Jungmaierhütte
Austrolycopodium fastigiatum kz15.jpg
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Austrolycopodium fastigiatum in Otira Valley, West Coast (New Zealand)
Lycopodium clavatum kz2.JPG
Autor: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz, Licencja: CC BY-SA 4.0
Lycopodium clavatum in vicinity of Gniewino, N Poland
Lycopodium deuterodensum inat6.jpg
Autor: John Barkla, Licencja: CC BY 4.0
Lycopodium deuterodensum in Raglan, New Zealand
Marsh Clubmoss (5931094388) (cropped).jpg
Autor: Alastair Rae from London, United Kingdom, Licencja: CC BY-SA 2.0
Lycopodiella inundata
Lycopodium annotinum 161102.jpg
Autor: Bernd Haynold, Licencja: CC BY 2.5
Lycopodium annotinum, Virngrund, Germany
Princess Pine (30714816860).jpg
Autor: Katja Schulz from Washington, D. C., USA, Licencja: CC BY 2.0
Dendrolycopodium obscurum. Rock Creek Park, Washington, DC, USA.
Lycopodiella cernua -La Soufrière-Guadeloupe.JPG
Autor: Patrice78500, Licencja: CC BY-SA 3.0
Palhinhaea torta (ex Lycopodium cernuum var. dussii) -La Soufrière-Guadeloupe