Wolfia

Wolfia
Ilustracja
(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0

Wolfia bezkorzeniowa
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

liliopodobne (≡ jednoliścienne)

Rząd

żabieńcowce

Rodzina

obrazkowate

Podrodzina

rzęsowe

Rodzaj

wolfia

Nazwa systematyczna
Wolffia Horkel ex Schleiden
Beitr. Bot. 1: 233 (1844)
Typ nomenklatoryczny

Wolffia michelii Schleiden = Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm.[3]

Synonimy
  • Horkelia Rchb. ex Bartl.
  • Grantia Griff. ex Voigt
  • Bruniera Franch[4].
(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0
Wolfia bezkorzeniowa oraz spirodela wielokorzeniowa
Wolffia globosa oraz spirodela wielokorzeniowa

Wolfia (Wolffia Horkel ex Schleiden) – rodzaj pływających roślin wodnych z rodziny obrazkowatych, obejmujący 11 gatunków, występujących na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy[4]. W Polsce jedynym przedstawicielem rodzaju jest rzadko spotykana wolfia bezkorzeniowa[5]. Gatunki z tego rodzaju są najmniejszymi znanymi roślinami okrytonasiennymi[6][7].

Nazwa naukowa rodzaju została nadana na cześć niemieckiego botanika Johanna F. Wolffa, autora monografii rzęsowych Commentatio de Lemna z roku 1801[8]. Według niektórych źródeł uhonorowaną osobą był polski naukowiec Nataniel Wolf, autor m.in. Genera et Species Plantarum vocabulis charactericis definita, Genera Plantarum, Vocabulis characteristica... i Concordantia Botanica[9].

Morfologia

Schemat budowy wolfii bezkorzeniowej: th – człon pędowy, et – pylnik, ov – zalążek, c – owocolistek, st – znamię
Pęd
Rośliny o ciele uproszczonym do poziomu organizacji roślin plechowatych, których jedynym wyróżnialnym organem są zredukowane kwiaty[6]. Ich organizmy stanowią luźnokomórkowe człony pędowe będące hybrydami rozwojowymi pochodzącymi zarówno z zawiązków liści, jak i łodygi, według niektórych badaczy prawdopodobnie zatrzymanych częściowo na etapie rozwoju zarodkowego[10] (w niektórych publikacjach człony określane są jako plechy[7]). Mają kształt kulisty do jajowato-eliptycznego, cylindryczny lub łódkowaty, niekiedy są górnie spłaszczone, jasnozielone, transparentne, niekiedy grzbietowo ciemnozielone (w przypadku W. borealis i W. brasiliensis z punkcikami brązowego pigmentu, widocznymi po śmierci rośliny)[11]. Osiągają wymiary od 0,3–0,7×0,2–0,3 mm (Wolffia globosa[12]) i 0,5–0,8×0,2–0,5 mm (Wolffia angusta[12]) do 0,7–1,5×0,4–1,2 mm (Wolffia borealis[13]) i 0,5–1,6×0,3–1,6 mm (Wolffia brasiliensis[13]). Wolfie są roślinami wolno pływającymi na lub tuż pod powierzchnią wody (w całej roślinie występują duże przestwory międzykomórkowe[14]) i tylko organy przetrwalnikowe opadają na dno. Na górnej powierzchni członu pędowego znajduje się od kilku do wielu aparatów szparkowych[8] i jest ona pokryta hydrofobową kutykulą. Warstwa ta oraz obecne u niektórych gatunków na spodniej stronie członów narośla wstążkowate lub rozgałęziające się służą stabilizacji roślin w wodzie (niezwilżana górna strona członu utrzymuje się nad powierzchnią wody)[15]. Poszczególne rośliny rosną pojedynczo lub złączone w parach. Często są tak liczne, że tworzą zwarte pokrycie powierzchni zbiornika (tzw. "kożuch")[7]. Na 1 m2 mogą występować dwa miliony roślin z tego rodzaju[15]. Wolfie są organizmami proliferatycznymi. Plechy potomne powstają na drodze rozmnażania wegetatywnego pojedynczo, w lejkowatym, bazalnym woreczku z okrągłym otworem[7]. Użyłkowanie nie występuje[16].
Kwiaty
Z uwagi na skuteczność rozmnażania wegetatywnego rośliny rzadko kwitną. Pojedynczy kwiat obupłciowy[16] (według innych autorów kwiatostan składający się z 1 kwiatu żeńskiego i 1 kwiatu męskiego)[8], powstaje centralnie na górnej powierzchni plechy i pozbawiony jest błoniastej pochwy[7]. Kwiat składa się z pojedynczego słupka w dole z jednokomorową, kulistą zalążnią, zawierającą jeden ortotropowy zalążek. Słupek zakończony jest wklęsłym znamieniem osadzonym na bardzo krótkiej szyjce[8]. Obok słupka znajduje się pojedynczy, jednokomorowy[16] pylnik (według niektórych autorów 2-komorowy[17]), otwierający się na szczycie wzdłuż pigmentowanej linii[16].
Owoce
Kulisty, lekko spłaszczony mieszek zawierający jedno kulisto-jajowate nasiono, gładkie, gąbczaste[7], z wyraźnym, stożkowatym wieczkiem (operculum)[16].
Rośliny podobne
Spośród rzęsowych tylko przedstawiciele rodzaju Wolffiella podobnie jak wolfia nie posiadają korzeni. Wszystkie gatunki rodzaju wolfiella odróżniają się od wolfii spłaszczonym członem pędowym o długości przekraczającej 3 mm[18], z warstwą przestworów powietrznych i roślinami potomnymi powstającymi w woreczku umiejscowionym wierzchołkowo[19].

Biologia

Rozwój
Rośliny jednoroczne[4], hydrofity pływające, pleustofity obligatoryjne, lemnidy (wolffieidy). W lejkowatej kieszeni powstają zarówno pojedyncze, wegetatywne człony potomne[7] jak i turiony[15]. Turiony, czyli człony przetrwalnikowe, są jasnozielone, kuliste i mniejsze od wegetatywnych członów unoszących się na powierzchni[11], zawierają dużo skrobi, mają spory ciężar właściwy z powodu zredukowania przestrzeni międzykomórkowych, dzięki czemu opadają na dno wraz z nadejściem chłodów. W przypadku wolfii bezkorzeniowej turiony kiełkują i tworzą człony potomne, gdy temperatura przekroczy 10 °C[15]. Człony potomne u większości gatunków oddzielają się po uzyskaniu dojrzałości, rzadziej utrzymują się dłużej niż czas trwania jednej generacji; wytwarzane są przez cały sezon wegetacyjny, a u niektórych szybko rosnących gatunków (np. Wolffia microscopica) liczba ich może podwajać się co 24 godziny[15] (30–36 godzin według innych źródeł[18]). Potomstwo jednej rośliny mnożąc się w maksymalnym możliwym tempie i bez ograniczeń w ciągu 4 miesięcy teoretycznie mogłyby osiągnąć łącznie rozmiary Ziemi[18]. Wolfie kwitną bardzo rzadko, od późnej wiosny do wczesnej jesieni[13]. Np. okazy kwitnące wolfii bezkorzeniowej stwierdzone były w Europie tylko na dwóch stanowiskach na Kaukazie Północnym i w Istrii. Nie udało się też uzyskać kwiatów tego gatunku w warunkach laboratoryjnych, chociaż powodzeniem zakończyło się indukowanie kwitnienia u Wolffia microscopica i Wolffia papulifera[15]. Kwiaty są najprawdopodobniej przedsłupne[15] i wiatro- lub wodopylne[17]. Szerokie rozprzestrzenienie się wolfii na całym świecie związane jest przede wszystkim z ornitochorią[20], o czym świadczy związek rozmieszczenia stanowisk z przebiegiem szlaków migracyjnych ptaków[15].
Cechy fitochemiczne
W przeciwieństwie do większości roślin obrazkowatych miąższ wolfii nie zawiera druzów i rafidów[16]. Wolfia bezkorzeniowa zawiera w suchej masie około 44% węglowodanów, 20% białek, 5% tłuszczu i jest bogata w witaminy: A, B2, B6, C i PP[21].
Genetyka
Genom rodzaju Wolffia wyróżnia się w obrębie podrodziny rzęsowych największymi rozmiarami. Stwierdzono korelację między zmniejszaniem rozmiarów roślin w obrębie tej podrodziny u najmłodszej linii rozwojowych, do której należy Wolffia, ze wzrostem rozmiarów genomu[22]. Podstawowa liczba chromosomów (x) wynosi w obrębie rodzaju 10 i od 20 do 23[13]. Typowe dla rzęsowych zwielokrotnienia liczby chromosomów (poliploidalność) powodują, że w obrębie rodzaju i należących do niego gatunków w komórkach somatycznych pełny garnitur chromosomów (2n) może osiągać bardzo zmienne i znaczne wielkości (20, 22, 30, 40, 42, 44–46, 50, 60, 62, 70, 80[13]). Za zmienność liczb chromosomów odpowiadają także mutacje genomowe, które wraz z mutacjami genowymi, poza tym, że sukcesywnie powiększają rozmiary genomu, to także odpowiadają za zmienność roślin i powstawanie nowych gatunków[22].

Ekologia

Stanowisko wolfii bezkorzeniowej na kanale Miami and Erie
Siedlisko
Wody spokojne, mezotroficzne do eutroficznych, na wysokości od 0 do 1400 m n.p.m.[13], zaciszne, dobrze nagrzane i niegłębokie, również płytkie starorzecza, doły potorfowe, zarastające stawy rybne, a także śródpolne, bezodpływowe zagłębienia terenu i rowy[20]. Poza wodą rośliny zachowują żywotność przez pół godziny[15]. Ponieważ siedliska te są często położone na nawożonych obszarach rolniczych, jak również penetrowane są przez pozostawiające odchody ptaki i ssaki, często wykazują objawy eutrofizacji. Odczyn nie odgrywa kluczowej roli – zbiorowiska wolfii bezkorzeniowej są znane z wód od lekko kwaśnych (pH=6,5) do lekko zasadowych (pH=8,5)[23].
Interakcje międzygatunkowe
Wolfia należy do pleustofitów tworzących zwarte kożuchy, co, powodując zacienienie dna, utrudnia rozwój roślin zanurzonych. Dodatkową konsekwencją tego może być spowolnienie lądowacenia takich zbiorników[23].
Fitosocjologia
W Polsce wolfia bezkorzeniowa uznana jest za gatunek charakterystyczny dla zbiorowisk klasy Lemnetea minoris[20]. Często tworzy autonomiczne synuzja w ramach zespołu Wolffietum arrhizae[15].

Systematyka

Pozycja rodzaju według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)
Należy do podrodziny rzęsowych (Lemnoideae), rodziny obrazkowatych (Araceae), rzędu żabieńcowców (Alismatales) w kladzie jednoliściennych (ang. monocots)[2].
Wolfia stanowi grupę siostrzaną w stosunku do rodzaju Wolffiella, wraz z którą tworzy monofiletyczne plemię Wolffioideae[24].
Wykaz gatunków[4]
  • Wolffia angusta Landolt
  • Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. – wolfia bezkorzeniowa
  • Wolffia australiana (Benth.) Hartog & Plas
  • Wolffia borealis (Engelm. ex Hegelm.) Landolt
  • Wolffia brasiliensis Wedd.
  • Wolffia columbiana H.Karst.
  • Wolffia cylindracea Hegelm.
  • Wolffia elongata Landolt
  • Wolffia globosa (Roxb.) Hartog & Plas
  • Wolffia microscopica (Griff.) Kurz
  • Wolffia neglecta Landolt

Zagrożenia i ochrona

W skali globalnej IUCN oceniła status trzech gatunków wolfii (W. angusta, W. arrhiza i W. globosa ) uznając je wszystkie za gatunki najmniejszej troski (LC)[25].

W Polsce stanowiska wolfii bezkorzeniowej w Biedrusku, Błotach Kłócieńskich, Dolinie Dolnego Sanu, Dolinie Dolnej Tanwi, Dolinie Kamiennej, Dolnym Wieprzu, Dziczym Lesie, Lasach Żerkowsko-Czeszewskich, Ostoi nad Oświnem, Poleskiej Dolinie Bugu, Pradolinie Bzury-Neru i Wzgórzach Kunowskich znajdują się w systemie ochrony zagrożonych składników różnorodności biologicznej kontynentu europejskiego "Natura 2000", a ich siedliska stanowią przedmiot ochrony[26].

W Stanach Zjednoczonych dwa gatunki wolfii objęte są ochroną gatunkową na podstawie przepisów stanowych: Wolffia brasiliensis w stanie Michigan (status "zagrożony")[27], a W. columbiana w stanie Maine (status "zagrożony")[28].

Zastosowanie

Rośliny jadalne
Wolfia bezkorzeniowa jest jadalna, uważa się, że ma wyśmienity smak, podobny do słodkiej kapusty, zawiera dużo białek, węglowodanów i witamin[21]. W Afryce i Azji wolfie są uprawiane razem z innymi rzęsowymi na pokarm dla zwierząt gospodarczych. Są to rośliny bardzo plenne, wolfia bezkorzeniowa podwaja objętość swojej masy w ciągu 4 dni[29]. W Tajlandii Wolffia globosa nazywana tam "wodnymi jajami" (khai-nam) jest spożywana przez ludzi[18]. Według badań opublikowanych w roku 2010 zastąpienie pasz sojowych białkiem Wolffia globosa w przemysłowej hodowli kurczaków powoduje istotny wzrost średniego dziennego przyrostu masy i poprawę współczynnika konwersji paszy, współczynnika wydajności wzrostowej białka i cech tuszek ptaków[30].
Inne zastosowania
Wolfie są używane do biologicznego oczyszczania wody w zanieczyszczonych zbiornikach i oczyszczalniach ścieków[29].

Przypisy

  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. ↑ a b Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-08-19] (ang.).
  3. ↑ Index Nominum Genericorum (ang.). [dostęp 2010-08-19].
  4. ↑ a b c d Rafael Govaerts, David G. Frodin: World Checklist and Bibliography of Araceae (and Acoraceae) (ang.). The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, 2002. s. 1-560. [dostęp 2010-08-19].
  5. ↑ Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  6. ↑ a b Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2: Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 454. ISBN 978-83-01-13953-7.
  7. ↑ a b c d e f g C.D.K. Cook: Water Plants of the World. Berlin: Springer Netherland, 1974, s. 290. ISBN 90-6193-024-3.
  8. ↑ a b c d Benjamin Lincoln Robinson, Merritt Lyndon Fernald: Gray's Manual of Botany: A Handbook of the Flowering Plants and Ferns. Wyd. 7. American Book Company, 1908, s. 260. [dostęp 2012-07-01]. (ang.)
  9. ↑ Nathaniel Britton: Manual of the Flora of the Northern States and Canada. Nowy Jork: Henry Holt, 1901. (ang.)
  10. ↑ Gordon D. Lemon, Usher Posluszny. Comparative Shoot Development and Evolution in the Lemnaceae. „Int. J Plant Sci.”. 161(5), s. 733–748, 2000 (ang.). 
  11. ↑ a b Flora of North America (ang.). [dostęp 2010-08-21].
  12. ↑ a b Izwan Y. Hashmi i Saood Omer: Flora of Pakistan (ang.). [dostęp 2010-08-20].
  13. ↑ a b c d e f Flora of North America: north of Mexico. New York: Oxford University Press, 1993, s. 152-153. ISBN 0-19-513729-9.
  14. ↑ Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 232. ISBN 83-02--04299-4.
  15. ↑ a b c d e f g h i j Józef. Szmeja: Przewodnik do badań roślinności wodnej. Gdańsk: Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego, 2006, s. 319-323. ISBN 83-7326-366-7.
  16. ↑ a b c d e f Wayne Armstrong: Wayne Armstrong's Lemnaceae. Genus: Wolffia (ang.). Oregon State University Herbarium. [dostęp 2010-08-20].
  17. ↑ a b Kenneth A. Wilson, The Genera of the Arales in the Southeastern United States, „Journal of the Arnold Arboretum”, 41, Cambridge 1960, s. 71, DOI: 10.5962/bhl.part.15229, JSTOR: 43782464 [dostęp 2018-10-15] [zarchiwizowane z adresu 2018-10-16] (ang.).
  18. ↑ a b c d Wayne Armstrong: World's Smallest Flowering Plant (ang.). [dostęp 2010-08-23].
  19. ↑ S.J. Mayo, J. Bogner i P.C. Boyce: Araceae. W: Klaus Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. T. IV: Flowering Plants. Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlin Heidelberg: Springer, 1998, s. 269. ISBN 3-540-64061-4. (ang.)
  20. ↑ a b c Renata Afranowicz. Nowe stanowisko Wolffia arrhiza (L.) Wimm. na Żuławach Wiślanych. „Acta Botanica Cassubica”. 3, s. 105–107, 2002 (pol.). 
  21. ↑ a b Plants For A Future (ang.). [dostęp 2015-12-12].
  22. ↑ a b Wenqin Wang, Randall A. Kerstetter, Todd P.Michael. Evolution of Genome Size inDuckweeds (Lemnaceae). „Journal of Botany”, 2011. DOI: 10.1155/2011/570319 (ang.). 
  23. ↑ a b Henryk Tomaszewicz: Roślinność wodna i szuwarowa Polski : (klasy Lemnetea, Charetea, Potamogetonetea, Phragmitetea) według stanu zbadania na rok 1975. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1979, s. 17–21, seria: Rozprawy Uniwersytetu Warszawskiego = Dissertationes Universitatis Varsoviensis, 0509-7177. ISBN 83-00-01088-2. (pol.)
  24. ↑ Donald H. Les, Daniel J. Crawford, Elias Landolt, John D. Gabel, Rebecca T. Kimball: Phylogeny and Systematics of Lemnaceae, the Duckweed Family (ang.). W: Systematic Botany 27(2):221-240 [on-line]. 2002. [dostęp 2010-08-23].
  25. ↑ Red List of Threatened Species. Version 2012.1 (ang.). International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. [dostęp 2012-06-24].
  26. ↑ Europejska Sieć Ekologiczna Natura 2000. Ministerstwo Środowiska. [dostęp 2010-08-20].
  27. ↑ PLANTS Profile for Wolffia brasiliensis (ang.). 2010. [dostęp 2010-08-20].
  28. ↑ PLANTS Profile for Wolffia columbiana (ang.). 2010. [dostęp 2010-08-20].
  29. ↑ a b Making Aquatic Weeds Useful: Some Perspectives For Developing Countries. Waszyngton: National Academy of Science, 1976.
  30. ↑ A. Chantiratikul et al.. Effect of Wolffia Meal (Wolffia globosa (L). Wimm.) As a Dietary Protein Replacement on Performance and Carcass Characteristics in Broilers. „International Journal of Poultry Science”. 9 (7), s. 664-668, 2010. Asian Network for Scientific Information. ISSN 1682-8356 (ang.). 

Media użyte na tej stronie

Wolffia+Spirodela3.jpg
(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0
Comparison of the smallest and the largest duckweed species in Europe - Wolffia arrhiza (small) and Spirodela polyrhiza (large).
Duckweeds.jpg
Autor: unknown, Licencja: CC-BY-SA-3.0
Miami and Erie Canal south of the Deep Cut.jpg
Southward along the Miami and Erie Canal from the Deep Cut Road bridge in Salem Township, Auglaize County, Ohio, United States. Deep Cut Road is officially the southern boundary of the Miami and Erie Canal Deep Cut. Here the canal continues through a ridgeline, more than fifty feet below the original surface at certain locations, and far more significantly than in the section pictured.
Wolfia arhiza - coupe schématique.jpg
th - człon pędowy, et – pylnik, ov – zalążek, c – owocolistek, st – znamię
WolffiaArrhiza2.jpg
(c) Christian Fischer, CC BY-SA 3.0
The smallest species of vascular plants in Europe – Spotless watermeal, Wolffia arrhiza – on human fingers. Every single speck of less than 1 mm length is an individual plant. (Worldwide, only a few other species of the genus Wolffia might be somewhat smaller.)