Wzrost wykładniczy liczebności populacji

Wzrost wykładniczy liczebności populacji – jeden z typów dynamiki liczebności populacji, zjawisko zwiększania się liczebności zgodnie z prawem wzrostu wykładniczego, występujące wówczas, gdy populacja nie napotyka na ograniczenia, np. związane z nadmiernym zagęszczeniem (zob. zasada Alleego) lub oddziaływaniami (interakcjami) międzygatunkowymi[1][2][3].

Thomas Malthus i „granice wzrostu”

Prognozy dotyczące dalszych zmian liczby ludności Ziemi, sporządzane na podstawie różnych założeń (dalszy wzrost wykładniczy lub zmniejszenie rozrodczości w stopniu umiarkowanym lub dużym), pozwalają np. określać przyszłe potrzeby żywnościowe i energetyczne[4]

Najprostszy model wykładniczy rozwoju pojedynczej populacji otrzymuje się zakładając, że populacja ma warunki nieograniczonego rozwoju, w tym np. że każdy osobnik ma nieograniczony dostęp do pożywienia i miejsc lęgowych. Przyjmuje się ponadto, że śmiertelność jest bliska zeru, wszystkie osobniki są równomiernie rozlokowane przestrzennie i jednakowe – są zdolne do partenogenezy i wydają na świat regularnie tyle samo potomków (liczba co jednostek czasu). W takim abstrakcyjnym przypadku średnią liczebność populacji ( osobników w chwili ) można obliczyć z zależności[1]:

gdzie (współczynnik rozrodczości),

albo:

Równania opisują model wzrostu populacji – w wersji ciągłej i dyskretnej – opracowany przez Thomas Malthusa, który pod koniec XVIII w. zwracał uwagę na zbyt szybki wzrost liczby ludności Ziemi. W swoim An Essay on the Principle of Population(ang.) stwierdził, że liczba ludności zwiększa się w tempie geometrycznym, a zasoby żywności w tempie arytmetycznym, co doprowadzi do katastrofy (zob. statyczna teoria zasobów, pułapka maltuzjańska)[1].

Prace Malthusa były jedną z podstaw działania Klubu Rzymskiego, który w roku 1968 wydał Raport Granice wzrostu, w którym – poza analizami demograficznymi – oszacowano m.in. tempo wyczerpywania się zasobów naturalnych, związanego z intensyfikacją rolnictwa i przemysłu. Publikację Raportu uważa się za początek działań proekologicznych, zmierzających do ustalenia zasad zrównoważonego rozwoju[5].

Jeśli obecne trendy wzrostowe światowej populacji, industrializacji, zanieczyszczenia, produkcji żywności i zużycia zasobów zostaną utrzymane, to w ciągu najbliższych stu lat osiągnięte zostaną granice wzrostu tej planety. Najbardziej prawdopodobnym skutkiem będzie raczej gwałtowny i niekontrolowany spadek zarówno liczebności populacji, jak i produkcji przemysłowej.

The Limits To Growth, 1972, s. 32

Liczebność ludzkiej populacji oraz wskaźniki rozrodczości i śmiertelności w poszczególnych regionach świata są obecnie monitorowane i rejestrowane – wraz z informacjami o czynnikach determinujących tempo wzrostu – i wykorzystywane w skali globalnej do planowania działań zapobiegających takiej katastrofie. Prognozy Malthusa, oparte na modelu wykładniczym, okazały się zbyt katastroficzne[4][6][7].

Niezbędne jest stosowanie bardziej złożonych modeli, uwzględniających liczne czynniki wpływające na rozrodczość i śmiertelność, w tym modeli logistycznych[a].

Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach nieciągłych

Nieco mniej uproszczony model wykładniczy dotyczy wzrostu populacji gatunków z brakiem ciągłości pokoleń, np. jednorocznych owadów lub roślin. W modelowej populacji jednorocznej samica wydaje na świat w sezonie rozrodczym córek dożywających do następnego sezonu rozrodczego. Średnia wartość mniejsza lub większa od jedności, jest charakterystyczną cechą populacji, nazywaną tempem reprodukcji netto. Między liczebnością takiej modelowej populacji w kolejnych pokoleniach ( i ) istnieje zależność[8]:

Przyjmując dodatkowo, że tempo reprodukcji netto nie ulega zmianom, otrzymuje się krzywe wykładnicze:

  • rosnące, gdy
  • malejące, gdy
Zależność tempa wzrostu liczebności populacji w czasie od tempa reprodukcji netto
Przykłady pokoleniowych zmian liczebności populacji
PokolenieR0 = 4R0 = 2R0 = 0,5
110040010020010050
240016002004005025
3160064004008002513
46400256008001600136
5256001024001600320063


Więcej parametrów charakteryzujących populację umieścił w swoim modelu S.A. Siewiercow (1941)[3]:

gdzie:

– liczebność populacji, początkowa i po upływie czasu
– wielkość miotu,
– okres między kolejnymi miotami,
– okres do osiągnięcia dojrzałości płciowej,
– stosunek płci w populacji.

Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach ciągłych

W przypadku gatunków o wydłużonym lub ciągłym okresie rozrodczym, u których występuje ciągłość pokoleń, są stosowane proste równania różniczkowe. Zakłada się, że w dowolnie krótkim czasie prawdopodobieństwo:

  • że osobnik wyprodukuje potomka wynosi
  • śmierci osobnika wynosi

gdzie i są punktowymi (chwilowymi) współczynnikami rozrodczości i śmiertelności[b][9].

Punktowy współczynnik wzrostu populacji wynosi:

a szybkość zmian liczby osobników:

Dwa modele wzrostu pojedynczej populacji;
krzywe:
* wykładnicza „J” – Thomas Malthus,
* logistyczna „S” – Pierre François Verhulst;
X – czas, Y – liczebność populacji

Jest to funkcja wykładnicza wrodzonego tempa wzrostu populacji. Opisuje wzrost liczby bez ograniczeń środowiskowych, przedstawiany na wykresach jako tzw. krzywa J. Założenie, że rozrodczość i śmiertelność nie zależą od zagęszczenia, jest w przybliżeniu spełniane w sytuacjach, gdy jest ono niewielkie. Przykładem zastosowania może być obliczenie czasu, po którym nastąpi podwojenie się np. liczby ludności, jeżeli punktowe tempo wzrostu wynosi = 0,03[9]:

W rzeczywistości może to nastąpić znacznie później, jeżeli wartość zmniejszy się i wzrost będzie miał charakter logistyczny (krzywa S).

Zobacz też

Uwagi

  1. Zamieszczone w multimedialnej encyklopedii pwn.pl hasło „Dynamika populacji” zawiera, poza animacjami ze słownym komentarzem, program „Spróbuj sam”, umożliwiający samodzielne zbadanie wpływu parametrów modelu matematycznego na kształt krzywej wzrostu; zob. np. „Dynamika populacji” w: dziale Ńatura, CD 13 „Nauki przyrodnicze”, pwn.pl Wrocław 2001.
  2. Omówienie definicji wskaźników punktowych (chwilowych) i skończonych jest zamieszczone – wraz z przykładami obliczeń – w podręczniku Ch.J. Krebsa „Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności”, dodatek III, s. 635–638.

Przypisy

  1. a b c Urszula Foryś, Jan Poleszczuk (ilustracje): Modelowanie matematyczne w biologii i medycynie, 1. Modelowanie pojedynczej populacji I. [w:] Materiały dydaktyczne UJ [on-line]. mst.mimuw.edu.pl. [dostęp 2012-08-16]. (pol.).
  2. Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 185–210. ISBN 978-83-01-16552-9.
  3. a b Przemysław Trojan: Ekologia ogólna. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985, s. 220–221. ISBN 83-01-02275-2.
  4. a b Estimated and projected world population according to different variants, 1950-2100 (billions). [w:] United Nations, Department of Economic and Social Affairs Population Division, United Nations, New York, NY USA [on-line]. esa.un.org. [dostęp 2014-10-23]. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-03-11)]. (ang.).
  5. Donella H. Meadows, Dennis l. Meadows, Jorgen Randers, William W. Behrens III: The Limits to Growth. [w:] Abstract established by Eduard Pestel. A Report to The Club of Rome (1972) [on-line]. www.religionandnature.com. [dostęp 2016-10-04]. (ang.).
  6. United States Census Bureau: World POP Clock Projection. [w:] United States Census Bureau International Database [on-line]. 2012-08-11. [dostęp 2012-01-20].Sprawdź autora:1.
  7. Graham Turner: Comparison of the limits to growth with thirty years of reality. [w:] CSIRO Working Paper Series 2008-09; ISSN 1834-5638 [on-line]. June 2008. [dostęp 2016-10-04]. [zarchiwizowane z tego adresu (2013-10-27)]. (ang.).
  8. Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011, s. 185–186. ISBN 978-83-01-16552-9.
  9. a b op.cit. Ekologia. Eksperymentalna analiza... 2011, s. 188–189.

Linki zewnętrzne

Media użyte na tej stronie

Verhulst-Malthus.svg
(c) I, HB, CC-BY-SA-3.0
comparaion du modèle de Malthus y'=1.5y et du modèle de Verhulst y'=1..5y(1-y/6)
Exponential growth.svg
Autor: Joanna Kośmider, Licencja: CC BY-SA 3.0
Krzywa wykładniczego wzrostu liczebności populacji dla trzech różnych wartości tempa reprodukcji netto (podstawa: Ch. Krebs, EKOLOGIA, PWN 1996, s. 186)
World-Population-1800-2100.svg
Autor: Tga.D based on Aetheling's work, Licencja: CC BY-SA 3.0
World population chart, from 1800 to 2100 — showing both estimates and actual population counts.
  • World population estimates from 1800 to 2100, based on:
  1. United Nations projections (in 2010) — "high" (colored red), "medium" (orange), and "low" (green)
  2. U.S. Census Bureau (historical estimates) — (colored black).
  3. Actual recorded population figures (colored blue).
  • According to the highest estimate, the world population may rise to 16 billion by 2100; according to the lowest estimate, it may decline to 6 billion.