Wzrost wykładniczy liczebności populacji

Wzrost wykładniczy liczebności populacji – jeden z typów dynamiki liczebności populacji, zjawisko zwiększania się liczebności zgodnie z prawem wzrostu wykładniczego, występujące wówczas, gdy populacja nie napotyka na ograniczenia, np. związane z nadmiernym zagęszczeniem (zob. zasada Alleego) lub oddziaływaniami (interakcjami) międzygatunkowymi^[1][2][3].

Thomas Malthus i „granice wzrostu”

Prognozy dotyczące dalszych zmian liczby ludności Ziemi, sporządzane na podstawie różnych założeń (dalszy wzrost wykładniczy lub zmniejszenie rozrodczości w stopniu umiarkowanym lub dużym), pozwalają np. określać przyszłe potrzeby żywnościowe i energetyczne^[4]

Najprostszy model wykładniczy rozwoju pojedynczej populacji otrzymuje się zakładając, że populacja ma warunki nieograniczonego rozwoju, w tym np. że każdy osobnik ma nieograniczony dostęp do pożywienia i miejsc lęgowych. Przyjmuje się ponadto, że śmiertelność jest bliska zeru, wszystkie osobniki są równomiernie rozlokowane przestrzennie i jednakowe – są zdolne do partenogenezy i wydają na świat regularnie tyle samo potomków (liczba ${\displaystyle \lambda }$ co ${\displaystyle \tau }$ jednostek czasu). W takim abstrakcyjnym przypadku średnią liczebność populacji ${\displaystyle N(t)}$ (${\displaystyle N}$ osobników w chwili ${\displaystyle t}$) można obliczyć z zależności^[1]:

${\displaystyle {\frac {dN(t)}{dt}}=rN(t),}$

gdzie ${\displaystyle r={\frac {\lambda }{\tau }}}$ (współczynnik rozrodczości),

albo:

${\displaystyle N(t)=N(0)e^{\lambda t}.}$

Równania opisują model wzrostu populacji – w wersji ciągłej i dyskretnej – opracowany przez Thomas Malthusa, który pod koniec XVIII w. zwracał uwagę na zbyt szybki wzrost liczby ludności Ziemi. W swoim An Essay on the Principle of Population(ang.) stwierdził, że liczba ludności zwiększa się w tempie geometrycznym, a zasoby żywności w tempie arytmetycznym, co doprowadzi do katastrofy (zob. statyczna teoria zasobów, pułapka maltuzjańska)^[1].

Prace Malthusa były jedną z podstaw działania Klubu Rzymskiego, który w roku 1968 wydał Raport Granice wzrostu, w którym – poza analizami demograficznymi – oszacowano m.in. tempo wyczerpywania się zasobów naturalnych, związanego z intensyfikacją rolnictwa i przemysłu. Publikację Raportu uważa się za początek działań proekologicznych, zmierzających do ustalenia zasad zrównoważonego rozwoju^[5].

Liczebność ludzkiej populacji oraz wskaźniki rozrodczości i śmiertelności w poszczególnych regionach świata są obecnie monitorowane i rejestrowane – wraz z informacjami o czynnikach determinujących tempo wzrostu – i wykorzystywane w skali globalnej do planowania działań zapobiegających takiej katastrofie. Prognozy Malthusa, oparte na modelu wykładniczym, okazały się zbyt katastroficzne^[4][6][7].

Niezbędne jest stosowanie bardziej złożonych modeli, uwzględniających liczne czynniki wpływające na rozrodczość i śmiertelność, w tym modeli logistycznych^[a].

Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach nieciągłych

Nieco mniej uproszczony model wykładniczy dotyczy wzrostu populacji gatunków z brakiem ciągłości pokoleń, np. jednorocznych owadów lub roślin. W modelowej populacji jednorocznej samica wydaje na świat w sezonie rozrodczym ${\displaystyle R_{0}}$ córek dożywających do następnego sezonu rozrodczego. Średnia wartość ${\displaystyle R_{0},}$ mniejsza lub większa od jedności, jest charakterystyczną cechą populacji, nazywaną tempem reprodukcji netto. Między liczebnością takiej modelowej populacji ${\displaystyle (N)}$ w kolejnych pokoleniach (${\displaystyle t}$ i ${\displaystyle t+1}$) istnieje zależność^[8]:

${\displaystyle N_{t+1}=R_{0}N_{t}.}$

Przyjmując dodatkowo, że tempo reprodukcji netto ${\displaystyle (R_{0})}$ nie ulega zmianom, otrzymuje się krzywe wykładnicze:

• rosnące, gdy ${\displaystyle R_{0}>1,}$
• malejące, gdy ${\displaystyle R_{0}<1.}$

Zależność tempa wzrostu liczebności populacji w czasie od tempa reprodukcji netto

Więcej parametrów charakteryzujących populację umieścił w swoim modelu S.A. Siewiercow (1941)^[3]:

${\displaystyle N_{t}=N_{0}(1+r){\frac {1}{pjs}},}$

gdzie:

${\displaystyle N_{0},}$ ${\displaystyle N_{t}}$ – liczebność populacji, początkowa i po upływie czasu ${\displaystyle t,}$

${\displaystyle r}$ – wielkość miotu,

${\displaystyle p}$ – okres między kolejnymi miotami,

${\displaystyle j}$ – okres do osiągnięcia dojrzałości płciowej,

${\displaystyle s}$ – stosunek płci w populacji.

Wykładniczy wzrost populacji o pokoleniach ciągłych

W przypadku gatunków o wydłużonym lub ciągłym okresie rozrodczym, u których występuje ciągłość pokoleń, są stosowane proste równania różniczkowe. Zakłada się, że w dowolnie krótkim czasie ${\displaystyle \mathrm {d} t}$ prawdopodobieństwo:

• że osobnik wyprodukuje potomka wynosi ${\displaystyle b\ \mathrm {d} t,}$
• śmierci osobnika wynosi ${\displaystyle d\ \mathrm {d} t,}$

gdzie ${\displaystyle b}$ i ${\displaystyle d}$ są punktowymi (chwilowymi) współczynnikami rozrodczości i śmiertelności^[b][9].

Punktowy współczynnik wzrostu populacji wynosi:

${\displaystyle r=b-d,}$

a szybkość zmian liczby osobników:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN=(b-d)N.}$

(c) I, HB, CC-BY-SA-3.0

Dwa modele wzrostu pojedynczej populacji;
krzywe:
* wykładnicza „J” – Thomas Malthus,
* logistyczna „S” – Pierre François Verhulst;
X – czas, Y – liczebność populacji

Jest to funkcja wykładnicza wrodzonego tempa wzrostu populacji. Opisuje wzrost liczby ${\displaystyle N}$ bez ograniczeń środowiskowych, przedstawiany na wykresach jako tzw. krzywa J. Założenie, że rozrodczość i śmiertelność nie zależą od zagęszczenia, jest w przybliżeniu spełniane w sytuacjach, gdy jest ono niewielkie. Przykładem zastosowania może być obliczenie czasu, po którym nastąpi podwojenie się np. liczby ludności, jeżeli punktowe tempo wzrostu wynosi ${\displaystyle r}$ = 0,03^[9]:

${\displaystyle {\frac {N_{t}}{N_{0}}}=e^{rt}=2,}$

${\displaystyle rt=\ln 2,}$

${\displaystyle t={\frac {\ln 2}{r}}={\frac {0{,}69315}{0{,}03}}=23{,}1\ \mathrm {lat} .}$

W rzeczywistości może to nastąpić znacznie później, jeżeli wartość ${\displaystyle r}$ zmniejszy się i wzrost będzie miał charakter logistyczny (krzywa S).

Zobacz też

• metoda wielokrotnych złowień
• oscylacje i fluktuacje liczebności populacji
• równanie Lotki-Volterry

Uwagi

Przypisy

Linki zewnętrzne

• www.icm.edu.pl Modelowanie komputerowe w ochronie środowiska. Modele ekologiczne
• Section 4.6 Modeling with Exponential and Logarithmic Functions
• Population Growth. Activity #7 Exponential Models Constant Growth Rate Model. ciese.org. [zarchiwizowane z tego adresu (2010-12-08)].
• Dept. of Entomology, Virginia Tech, Blacksburg, Kurs: Quantitative Population Ecology: Exponential Model. home.comcast.net. [zarchiwizowane z tego adresu (2014-10-06)].
• Applications of Exponential Functions (przykłady obliczeń), www.algebralab.org