Zażartkowate

Zażartkowate

Nabidae
Costa, 1852
Okres istnienia: jura–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q
Zażartka mrówkowata
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	pluskwiaki
Podrząd	pluskwiaki różnoskrzydłe
Infrarząd	Cimicomorpha
(bez rangi)	Cimiciformes
Nadrodzina	Naboidea
Rodzina	zażartkowate

Prostemma guttula

Zażartka pospolita

Alloeorhynchus myersi

Zażartka podtrawna

Zażartka drzewna

Arachnocoris eberhardi

Zażartkowate^[1] (Nabidae) – rodzina pluskwiaków z podrzędu różnoskrzydłych. Obejmuje około 500 opisanych gatunków. Rozprzestrzeniona jest kosmopolitycznie. Przedstawiciele są głównie drapieżnikami, zwykle generalistycznymi. Dość licznie występują w agrocenozach, odgrywając pożyteczną rolę w zwalczaniu szkodników. W zapisie kopalnym znane są od jury.

Morfologia

Pluskwiaki te zwykle osiągają średnie rozmiary, rzadko przekraczając 10 mm długości ciała^[2]. Kształt mogą mieć wydłużony, wydłużony z owalnie rozszerzonym tyłem lub, rzadziej, przysadzisty. Ubarwienie zazwyczaj jest maskujące: szare, żółtoszare lub brązowe, rzadziej występuje czerwono-czarne ubarwienie ostrzegawcze^[2][1].

Wydłużona, owalna głowa ma oczy złożone umieszczone blisko brzegu przedtułowia, a przyoczka ulokowane na płaskim ciemieniu. Stosunkowo długie i cienkie czułki oprócz czterech członów właściwych budują także dwa drobne człony wstawkowe, umieszczone za członem pierwszym i drugim^[1]. Czteroczłonowa, ruchliwa kłujka w pozycji spoczynkowej nie przylega do spodu głowy lecz wygina się łukowato^[2][1], ku tyłowi sięgając do przedpiersia lub śródpiersia^[2]. Spośród członów kłujki drugi i trzeci są znacznie dłuższe niż pierwszy i czwarty^[1].

Przedplecze ku tyłowi rozszerza się trapezowato, natomiast przednia krawędź przedtułowia wykształcona jest w kołnierz. Małych rozmiarów tarczka ma trójkątny kształt; u Prostemmatinae przy jej brzegach rosną trichobotria. Występuje wielopostaciowość skrzydeł. U form długoskrzydłych półpokrywy sięgają końca odwłoka lub go przekraczają i mają zakrywkę z dwoma lub trzema komórkami w użyłkowaniu. U innych form skrzydła mogą być różnie skrócone. U form półdługoskrzydłych są one tylko nieco krótsze, węższe i mają niedomknięte komórki błonki, podczas gdy form skrajnych sięgają zaledwie ¼ długości odwłoka, a zakrywka ma postać wypustki. Odnóża mają trójczłonowe stopy^[1] oraz kolce i szczeciniaste przylgi (łac. fossula spongiosa) na wewnętrznych stronach wierzchołków goleni^[2][1]. Uda pierwszej lub pierwszej i drugiej pary odnóży bywają pogrubione^[1].

Odwłok ma lekko przypłaszczony wierzch, niekiedy z uniesionymi brzegami. Listewka brzeżna odwłoka wyodrębniona jest tylko u części gatunków^[1]. Trichobotria mogą występować lub nie. Ujścia grzbietowych gruczołów zapachowych odwłoka znajdują się u larw pomiędzy tergitami czwartym i piątym, piątym i szóstym oraz szóstym i siódmym^[2]. Samice mają spermatekę w postaci robakowatego gruczołu oraz lancetowate pokładełko, tylko u Arachnocoris zredukowane. Ponadto samice większości rodzajów odznaczają się obecnością apofizy po wewnętrznej stronie siódmego sternum. Genitalia samców najczęściej są symetryczne, rzadziej niesymetryczne są prącie lub paramery^[2]. Paramery osadzone są w zewnętrznych zagłębieniach dziewiątego segmentu odwłoka. Błoniaste, łukowato wygięte prącie dzieli się na krótką podstawę, kielichowatą, niekiedy zaopatrzoną w ciemne haczyki tekę oraz stożkowatą wezykę i w spoczynku nakryte jest stożkiem odbytowym^[1]. Samce większości gatunków mają za tylnym otworem pygoforu narząd Ekbloma, biorący udział w rozprowadzaniu feromonów z gruczołów rektalnych^[2].

Biologia i ekologia

Pokarm

Zarówno osobniki dorosłe jak i ich larwy są drapieżnikami aktywnie wyszukującymi swe ofiary. Nabinae zwykle są drapieżnikami generalistycznymi (wielożernymi). Odżywiają się różnymi owadami i ich larwami, pajęczakami a także jajami stawonogów^[1][2]. Nierzadki jest u nich kanibalizm, zwłaszcza względem młodszych stadiów rozwojowych^[1]. Wyjątkiem wśród Nabinae są Arachnocorini, które to bytują w sieciach łownych pająków, żerując tam na ich zdobyczy. Prostemmatinae wyspecjalizowane są natomiast w pluskwiakach różnoskrzydłych^[2]. W okresach niedoboru zdobyczy zażaratkowate nakłuwają rośliny celem uzupełnienia wody^[3].

Rozród i rozwój

Kopulacja u Nabinae odbywa się podobnie jak u większości pluskwiaków, natomiast u Prostemmatinae występuje zaplemnienie hemoceliczne. Nasienie może być wprowadzane do pochwy i stamtąd migrować przez hemocel do jajników lub być wstrzykiwane bezpośrednio do hemocelu dzięki przebiciu ściany pochwy wierzchołkiem prącia lub przy użyciu mesospermalege (zaplemnienie urazowe)^[2].

Zapłodnienie następuje w jajowodzie, u nasady owarioli lub w pobliżu nóżki owarialnej^[2]. Zapłodnione jaja składane są przez samicę do nacięć wykonanych pokładełkiem w tkankach traw i roślin zielnych. Kształt jaj jest walcowaty, pociągły, nieco zgięty, a na ich wierzchołku znajdują się wieczka, które wystają poza tkanki rośliny^[1].

W rozwoju pozazarodkowym występuje pięć stadiów larwalnych^[1][3], jedynie w przypadku Nabicula limbata jest ich cztery^[3]. Zwykle są one podobne do owadów dorosłych, często też zamieszkują podobne siedlisko, ale niektóre, co zwiększa ochronę przed drapieżnikami, upodobniają się do mrówek wyglądem i zachowaniem, niekiedy trzymając się mrowisk^[1].

W klimacie umiarkowanym

Fauna zażartkowatych klimatu umiarkowanego zdominowana jest przez eurybionty. Większość związana jest z roślinami zielnymi, rzadsze są gatunki występujące na roślinach drzewiastych lub na powierzchni gruntu. Na świat przychodzi jedno pokolenie rocznie. Zimowanie odbywa się w głębszych warstwach ściółki, szczelinach kory, a czasem w zabudowaniach. Sezon rozrodczy przypada na wiosnę lub jesień^[1].

Rozprzestrzenienie

Rodzina kosmopolityczna, przy czym ponad 70% gatunków zamieszkuje strefę tropikalną. Najliczniejsze fauny mają krainy orientalna i neotropikalna^[1]. Spośród zaliczanych do zażartkowatych plemion Nabini i Prostemmatini mają zasięg kosmopolityczny, Phorticini i Gorpini pantropikalny, a Arachnocorini i Carthasini neotropikalny^[2]. W Palearktyce stwierdzono około 70 gatunków^[1]. W Polsce rodzinę reprezentuje 15 gatunków z 3 rodzajów^[4] (zobacz: zażartkowate Polski).

Taksonomia

Takson ten wprowadził w 1852 roku Achille Costa^[5], jednak umieszczał go w obrębie zajadkowatych. Do rangi niezależnej rodziny wyniósł zażartkowate Franz Xaver Fieber w 1861. Na przestrzeni XX wieku w skład zażartkowatych włączano też uznawane współcześnie za osobne rodziny Pachynomidae, Medocostidae i Velocipedidae^[2].

Do 2014 roku opisano około 500 gatunków zażartkowatych^[6]. Ich klasyfikacja przedstawia się następująco^[5]:

• podrodzina: Nabinae Costa, 1853
  • plemię: Arachnocorini Reuter, 1890
  • plemię: Carthasini Blatchley, 1926
  • plemię: Gorpini Reuter, 1909
  • plemię: Nabini Costa, 1853
• podrodzina: Prostemmatinae Reuter, 1890
  • plemię: Phorticini Kerzhner, 1971
  • plemię: Prostemmatini Reuter, 1890
• podrodzina: incertae sedis
  • †Karanabis Becker-Migdisova, 1962
  • †Sinanabis Zhang, 1986

Zapis kopalny zażartkowatych zaczyna się w jurze, z którego to okresu pochodzą skamieniałości Karanabis kiritshenkoi i Sinanabis brevipes^[7][8]. Z kolei z kredy pochodzi inkluzja w bursztynie birmańskim należąca do Cretanazgul camillei^[9].

Znaczenie gospodarcze

Zażartkowate odgrywają dużą rolę pożyteczną w zbiorowiskach roślin uprawnych (agrocenozach), efektywnie polując na rozmaite szkodniki i biorąc udział w ich biologicznym zwalczaniu. Najlepiej przebadane pod tym względem został zażartki z rodzaju Nabis. Biorą one udział w redukowaniu populacji m.in. Anticarsia gemmatalis, Hypena scabra, skośnika bawełnowego, słonecznicy orężówki i różnych mszyc. Zażartkowate raz z drapieżnymi zwińcowatymi, dziubałkowatymi, tarczówkowatymi, tasznikowatymi i smukleńcowatymi należą do najliczniejszych drapieżców w uprawach takich roślin jak kukurydza, pszenica, soja warzywna i tytoń szlachetny; pluskwiaki różnoskrzydłe stanowią od 40 do 89% wszystkich drapieżników w północnoamerykańskich uprawach soi^[3].

Przypisy