Zhuchengceratops

Zhuchengceratops
Xu et al., 2010
Ilustracja
Czaszka i żuchwa holotypu (ZCDM V0015)
Systematyka
Domenaeukarionty
Królestwozwierzęta
Typstrunowce
Podtypkręgowce
Gromadazauropsydy
Podgromadadiapsydy
Nadrząddinozaury
Rząddinozaury ptasiomiedniczne
Infrarządceratopsy
Rodzinaleptoceratopsy
RodzajZhuchengceratops
Gatunki
  • Z. inexpectus Xu et al., 2010

Zhuchengceratopsrodzaj ceratopsa z rodziny leptoceratopsów (Leptoceratopsidae) żyjącego w późnej kredzie we wschodniej Azji. Gatunkiem typowym jest Zhuchengceratops inexpectus, opisany w 2010 roku przez Xu Xinga i współpracowników w oparciu o niekompletny połączony stawowo szkielet obejmujący czaszkę (kości szczękową, kwadratowo-jarzmową, jarzmową, kwadratową, skrzydłową i skrzydłową zewnętrzną), żuchwę, pierwszych czternaście kręgów przedkrzyżowych, żebra oraz kilka dodatkowych elementów (ZCDM V0015). Skamieniałości te odkryto w 2008 roku w Kugou, w górnokredowych osadach grupy Wangshi w powiecie Zhucheng, w prowincji Szantung w Chinach. W pobliżu odnaleziono bardzo liczne niepołączone stawowo kości hadrozaurów Shantungosaurus[1].

Zhuchengceratops znacząco różni się od pozostałych przedstawicieli Leptoceratopsidae, wykazuje też kilka cech nieznanych wcześniej u przedstawicieli tej grupy, występujących za to u Ceratopsidae i ich najbliższych krewnych. Według analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez autorów jest on zaawansowanym leptoceratopsydem, najbliżej spokrewnionym z rodzajami Leptoceratops i Udanoceratops. Miał masywną żuchwę o długości około 50 cm i podobnie jak inne neoceratopsy – stosunkowo bardzo dużą głowę. Długość przedkrzyżowa wynosi około 140 cm. Holotyp miał rozmiary nieco większe od większości dorosłych Leptoceratops[1].

Nazwa Zhuchengceratops pochodzi od powiatu Zhucheng, w którym odnaleziono holotyp dinozaura, oraz zlatynizowanego greckiego słowa ceratops, oznaczającego „rogata twarz”. Nazwa gatunkowa inexpectus odnosi się do nieoczekiwanego odkrycia połączonego stawowo szkieletu w Zhucheng[1].

Historia

Historia odkryć Ceratopsia sięga końca XIX wieku. W 1888 paleontolog Othniel Charles Marsh opisał pierwszy rodzaj tej grupy, który nazwał Ceratops. Zaliczył go do rodziny Ceratopsidae[2]. Na początku XX wieku Barnum Brown opisał na podstawie skamieniałości z Alberty kolejnego, mniejszego dinozaura rogatego. Nadał mu nazwę Leptoceratops. Rozważał wyróżnienie nowej rodziny niewielkich ceratopsów[3]. W 1923 nazwano ją od nazwy rodzajowej Leptoceratops[1]. Kolejne znaleziska jej przedstawicieli pochodziły z Montany, zaliczono je do gatunku Leptoceratops cerorhynchus[4]. Pod koniec wieku dołączyły do nich odkrycia z Azji. O znaleziskach Ceratopsia wspominano w 1989[5], w tym samym roku opisano Asiaceratops[6]. Tymczasem kolejne Leptoceratopsidae odkrywano w Ameryce Północnej. W 1998 Ryan i Currie opisali znalezione w Dinosaur Park Formation kości zębowe. Odkrycia dokonano w regionie Steveville, w obrębie cmentarzyska 55. Były to pierwsze należące do Neoceratopsia szczątki niezaliczane do Ceratopsidae. Początkowo zaliczono je do rodzaju Leptoceratops, nie określając gatunku. W kolejnych pracach podkreślano jednak odrębność znaleziska[7], nie zaliczając go do żadnego rodzaju, jak na przykład w pracy autorstwa Makovicky i Norell z 2006 kreującej Yamaceratops[8]. W 2004 dołączył do nich Prenoceratops z Montany[9], a w 2007 pochodzący z tego samego stanu Cerasinops[10]. Kolejnych znalezisk dokonano w Europie[11].

Tymczasem latem 2008 zespół Xu prowadził wykopaliska wśród skał kredowej grupy Wangshi w Szantungu, w okolicy Kugou, w miejscu, gdzie wcześniej odnajdywano liczne znaleziska. Królował pośród nich szantungozaur[1]. Jego pierwsze szczątki znaleziono w 1964, a opisano w 1973[12]. Badacze nie liczyli jednak na odnalezienie szkieletu ceratopsa. Prawdopodobnie pozostawił je po sobie osobnik dorosły. Naukowcy wypreparowali kości. Okaz umieszczono w Muzeum Dinozaurów w Zhucheng i skatalogowano jako ZCDM V0015. Dzięki jego badaniom Xing Xu, Kebai Wang, Xijin Zhao, Corwin Sullivan i Shuqing Chen w 2010 opisali nowy rodzaj Leptoceratopsidae w pracy zatytułowanej A New Leptoceratopsid (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Cretaceous of Shandong, China and Its Implications for Neoceratopsian Evolution, w której nadali mu nazwę Zhuchengceratops[1].

Nie zakończyło to badań nad leptoceratopsami. Później znaleziono w Albercie pojedynczą kość zębową. Tymczasem kolejne badania wspomnianego znaleziska z 1998 ujawniły istotne różnice pozwalające na zaliczenie go do nieznanego wcześniej rodzaju Ceratopsia. W rezultacie w 2012 opisano dwa ostatnie z wyżej wymienionych okazów jako nowe rodzaje Leptoceratopsidae: Unescoceratops i Gryphoceratops[7]. Rozważano też zaliczenie tu pojedynczego rodzaju z Australii[13].

Budowa

Rekonstrukcja

Leptoceratopsy należą do niewielkich ceratopsów. Długość ich ciała wynosiła około 2 m[1]. Bazując na długości półmetrowej żuchwy, długość szkieletu przedkrzyżowego nowego rodzaju szacuje się na około 140 cm[1].

W przeciwieństwie do bardziej zaawansowanych ewolucyjnie ceratopsów Leptoceratopsidae nie miały jeszcze rogów, a ich kryza była słabo rozwinięta[1].

Czaszka Leptoceratopsidae wyróżnia się masywną żuchwą i szczęką, dużymi zębami. Kość szczękowa Zhuchengceratops jest głęboka, jej wysokość mierzy około półtorej wysokości rzędu zębów. Podobną miał Udanoceratops. Badacze opisują wypukły brzeg zębodołowy i brzeg tylny z wcięciami. Wystający w kierunku tylno-brzusznym bezzębny wyrostek tylny kości szczękowej zalicza się do autapomorfii rodzaju. Wyrostek ten, drzazgowatego kształtu, o asymetrycznym końcu i nierównej powierzchni, leży do tyłu od wspomnianego brzegu, a jego długość przekracza 5 cm, szerokość natomiast to około 3,5 cm. Rząd zębowy jest od niego około 4 razy dłuższy. W kierunku przednio-grzbietowym od opisanego wyrostka znajduje się dół prawie trójkątnego kształtu. Na przedniej części kości widnieje linia. Połączenie z kością jarzmową z tyłu jest wąskie. Kość szczękowa nosi 15 zębów[1].

Uzębienie holotypu

Prawe kości jarzmowa i kwadratowo-jarzmowe były zrośnięte w pojedynczą kość, tworzącą część ograniczenia dużego oczodołu. Gałąź podoczodołową autorzy opisują jako wklęsłą, wyrostek zaoczodołowy o trzycentymetrowej podstawie jako wąski, ale szeroki w porównaniu z oknem podskroniowym, którego opisywana kość tworzy tylno-brzuszne odgraniczenie. Badacze porównują ją do opisywanej u Chasmosaurinae. Zachowała się trójkątna w przekroju część kości kwadratowej, w przedniej części szerokiej na 6,5 cm, o wklęsłych powierzchniach przyśrodkowej i przednio-bocznej[1].

Ze szczęką kontaktowała się też kość skrzydłowa, podobnie jak u innych Ceratopsia niezaliczanych do Ceratopsidae. Miała nieco skręconą gałąź szczękową i długi wyrostek żuchwowy, trójkątny w przekroju, również jak u innych bazalnych Ceratopsia, zmierzający w dół ku dołowi żuchwowemu. Grzebieniem brzusznym przypominała protoceratopsa i Ceratopsidae. Badacze wspominają na tej kości jeszcze inny, krótszy grzebień, wąską gałąź kwadratową i inny wyrostek, jak też dół. Kość zewnętrznoskrzydłowa (ectopterygoid) osiągała niewielkie rozmiary, zaledwie połowy dużego wyrostka żuchwowego kości skrzydłowej. Miała wklęsłą powierzchnię przyśrodkową. Kontaktowała się z tylnym wyrostkiem kości szczękowej, ale już raczej nie z kością jarzmową[1].

Kość przedszczękowa leży bardziej pionowo niż u krewnych zwierzęcia. Inną cechą diagnostyczną Zhuchengceratops jest głęboka kość zębowa, w połowie długości równa jednej trzeciej długości kości, wynoszącej około 50 cm i przekraczającej dzięki temu długość tej kości u leptoceratopsa. W środkowej części mierzy 18,0 cm. Natomiast w kierunku bocznym kość wydaje się cienka. Brzeg grzbietowy żuchwy mierzy 5 cm, a brzuszny tylko 1,5 cm. Z profilu przypomina swój homolog u leptoceratopsa. Powierzchnia boczna jest wklęsła, zwłaszcza w okolicy panewki stawowej. Cechą diagnostyczną są również obecne na przyśrodkowej powierzchni kości zębowej dwa doły, rozdzielone zakrzywionym grzbietem, grubym i przebiegającym w miejscu kontaktu z dużą kością spleniale. Obie te kości budują dno Meckelian groove. Dodatkowy dół znajduje się również na kości nadkątowej. Leży on do przodu od dołu panewkowego. Kolejną autapomorfią tej kości jest ostry wyrostek przednio-brzuszny. Półksiężycowatego kształtu dół maleńkiej kości stawowej również ogłoszono cechą diagnostyczną. Leży on do tyłu od dołu panewkowego. Jednakże leżące za kością zębową kości żuchwy są skrócone. Ponadto przyśrodkową część wyrostka dziobiastego buduje oddzielna kość. Z żuchwą łączą się też smukłe kości gnykowe. Występowało 15 zębów kości zębowej[1].

Zachowało się 14 kręgów przedkrzyżowych, częściowo pozrastanych, kilowatych po stronie brzusznej. Kil ten jest ostry zwłaszcza w 3 i 4 kręgu szyjnym. Wyrostki kolczyste różnią się między sobą. Żebro atlasu posiada pojedynczą główkę, kształtem przypominając łyżkę. Jedyna autapomorfia rodzaju nie dotycząca głowy zwierzęcia to rozwidlone środkowe żebra szyjne. Anatomię taką zawdzięczają one dobrze wyrażonemu wyrostkowi grzbietowemu. Trzony żeber są smukłe, spłaszczone w kierunku przyśrodkowo-bocznym. Żebra grzbietowe zakrzywiają się przyśrodkowo, w miarę poruszania się w tył szkieletu są coraz węższe[1].

Systematyka

Kreatorzy nadali nowemu rodzajowi nazwę Zhuchengceratops. Pierwszy człon nazwy badacze tłumaczą nazwą powiatu Zhucheng, na terenie którego znajduje się lokalizacja typowa. Drugi człon nazwy ceratops oznacza rogatą twarz i bierze się ze zlatynizowanej greki. W obrębie rodzaju wyróżniono gatunek Z. inexpectus. Odnosi się on do niespodziewanego znalezienia ceratopsa w skałach Zhucheng. Jako lokalizację typową autorzy podali: Kugou, powiat Zhucheng, prowincja Szantung, Chiny. Górnokredowa grupa Wangshi[1].

Nie ulega wątpliwości przynależność Zhuchengceratops do rodziny Leptoceratopsidae. Problem stanowi samo umiejscowienie rzeczonej rodziny na drzewie rodowym Ceratopsia[1]. Ceratopsy dzielą się na psitakozaury i neoceratopsy. Wedle jednego z poglądów neoceratopsy są dzielone na Ceratopsoidea, protoceratopsy oraz kilka mniejszych kladów, jak Archaeoceratops. Ceratopsoidea obejmują rodziny Leptoceratopsidae oraz Ceratopsidae. W ujęcie tym leptoceratopsy są bliższymi krewnymi Ceratopsidae niż protoceratopsy[11]. Drugi pogląd sprzeciwia się temu, widząc nie w leptoceratopsach, a w protoceratopsach bliższych krewnych ceratopsów[14]. W tym ujęciu zalicza się niezawierające leptoceratopsów Ceratopsoidea oraz protoceratopsy do jednego kladu, wyłączając zeń leptoceratopsy. Klad ten zwie się Coronosauria[15]. Definiuje się go jako potomków ostatniego wspólnego przodka triceratopsa i protoceratopsa[16], co pozwala w pierwszym z omawianych ujęć zaliczyć doń leptoceratopsy[14].

Chcąc przybliżyć pozycję nowego rodzaju na drzewie rodowym Ceratopsia, Xe i inni wykonali analizę filogenetyczną, w której wykorzystali dwie macierze danych używane już wcześniej w podobnych badaniach tej grupy zwierząt[1], z pracy Makovicky'ego[17] oraz opisu Cerasinops Chinnery i Hornera[10]. Pierwsza z nich z wykorzystaniem metody największej parsymonii umożliwiła uzyskanie trzech drzew, zastosowanie następnie metody strict consensus zaowocowało następującym kladogramem[1] (uproszczono):



Hypsilophodon




Stegoceras




Yinlong




Chaoyangsaurus, Xuanhuaceratops




Psittacosaurus




Liaoceratops




Yamaceratops




Archaeoceratops





Graciliceratops




Bagaceratops, Protoceratops




Zuniceratops



Centrosaurus, Triceratops







Asiaceratops




Cerasinops




Montanoceratops




Prenoceratops




Leptoceratops



Udanoceratops



Zhuchengceratops















Podobnej procedurze badacze poddali macierz danych Chinnery i Hornera. Otrzymali tutaj 6 drzew największej parsymonii, których strict consensus przedstawiono poniżej[1] (uproszczono):



Pachycephalosauria




Chaoyangsaurus



Psittacosauridae




Liaoceratops




Archaeoceratops





Cerasinops




Montanoceratops, Prenoceratops




Leptoceratops



Udanoceratops



Zhuchengceratops







Bagaceratops, Protoceratops




Graciliceratops




Zuniceratops



Centrosaurus, Triceratops









W obu przypadkach Zhuchengceratops leży w nierozwikłanej politomii z dwoma innymi rodzajami Leptoceratopsidae: leptoceratopsem i Udanoceratops, z którymi łączą go pewne cechy szczęki. Autorzy podają liczne zaawansowane ewolucyjnie cechy nowego rodzaju. Pewnymi cechami kości przypominał wręcz Ceratopsidae, choć aparatem gębowym nawiązywał raczej do bardziej bazalnych taksonów leptoceratopsów. Kreatorzy rodzaju wskazują także, że obecność zaawansowanych cech u tego rodzaju interpretować można jako argument za bliższym pokrewieństwem leptoceratopsów do Ceratopsidae, wskazując bardziej na pierwszy z dwóch scharakteryzowanych powyżej poglądów na umiejscowienie rodziny wśród dinozaurów rogatych. Inne możliwe wyjaśnienie to po prostu konwergencja, a więc niezależny rozwój podobnych cech u dwóch różnych grup zwierząt. Pogląd taki, popierający drugi z powyższych punktów widzenia, odpowiada także powyższemu kladogramowi[1].

Rozmieszczenie geograficzne i paleoekologia

W okolicy znalezienia pozostałości Zhuchengceratops znaleziono liczne kości szantungozaura

Skamieniałości zwierzęcia odkryto w Kugou, w górnokredowych osadach grupy Wangshi w powiecie Zhucheng, w prowincji Szantung w Chinach. W pobliżu odnaleziono bardzo liczne niepołączone stawowo kości hadrozaurów Shantungosaurus. 5 km dalej znaleziono wcześniej innego dinozaura rogatego[1]. Badacze opisali Sinoceratops jako bazalnego przedstawiciela Centrosaurinae w obrębie Ceratopsidae i jedynego niepółnocnoamerykańskiego jej reprezentanta[18]. Wskazuje to na sympatryczność obu rodzin w Azji. Znalezienie Zhuchengceratops autorzy opisu rodzaju poczytują także za kolejny argument za azjatyckim pochodzeniem Leptoceratopsidae[1].

Przypisy

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Xu Xing, Wang Kebai, Zhao Xijin, Corwin Sullivan, Chen Shuqing. A new leptoceratopsid (Ornithischia: Ceratopsia) from the Upper Cretaceous of Shandong, China and its implications for neoceratopsian evolution. „PLoS ONE”. 5(11): e13835, 2010. DOI: 10.1371/journal.pone.0013835 (ang.). 
  2. Othhniel Charles Marsh, A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous, „American Journal of Science”, 36 (216), 1888, s. 477-478, DOI10.2475/ajs.s3-36.216.477 (ang.).
  3. Barnum Brown, Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta, „Bulletin of the AMNH”, 33 (36), 1914, s. 567-580 (ang.).
  4. Barnum Brown, Erich Maren Schlaikjer, The skeleton of Leptoceratops with the description of a new species, „American Museum novitates”, 1169, 1942 (ang.).
  5. Nessov LA, Kaznyshkina LF, Cherepanov GO, Ceratopsian dinosaurs and crocodiles of the Mesozoic of Middle Asia, [w:] Bogdanova TN, Khozatsky LI, Theoretical and applied aspects of modern Paleontology, Leningrad: Nauka, 1989, s. 144–154.
  6. L.A. Nessov, L.F. Kaznyshkina, G.O. Cherepanov, Mesozoic ceratopsian dinosaurs and crocodiles of central Asia, [w:] Bogdanova & Khozatskii, Theoretical and Applied Aspects of Modern Palaeontology, 1989, s. 144-154.
  7. a b Michael J. Ryan, David C. Evans, Philip J. Currie, Caleb M. Brown i Don Brinkman. New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada. „Cretaceous Research”. 35, s. 69–80, 2012. DOI: 10.1016/j.cretres.2011.11.018 (ang.). 
  8. Peter J Makovicky, Mark A. Norell, Yamaceratops dorngobiensis, a new primitive ceratopsian (Dinosauria: Ornithischia) from the Cretaceous of Mongolia, „American Museum Novitates”, 3530, 2006, s. 1-42 (ang.).
  9. Brenda Chinnery. Description of Prenoceratops pieganensis gen. et sp. nov. (Dinosauria: Neoceratopsia) from the Two Medicine Formation of Montana. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 24 (3), s. 572–590, 2004. DOI: 10.1671/0272-4634(2004)024[0572:DOPPGE]2.0.CO;2 (ang.). 
  10. a b Brenda J. Chinnery, John R. Horner. A new neoceratopsian dinosaur linking North American and Asian taxa. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 27 (3), s. 625–641, 2007 (ang.). 
  11. a b Lindgren i inni, The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe, „Palaeontology”, 50 (4), 2007, s. 929-937 (ang.).
  12. Hu Cheng-chih, A new hadrosaur from the Cretaceous of Zhucheng, Shantung, „Acta Geologica Sinica”, 2, 1973, s. 179–202 (ang.).
  13. Rich i inni, Serendipaceratops arthurcclarkei Rich & Vickers-Rich, 2003 is an Australian Early Cretaceous ceratopsian, „Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology”, 38 (4), 2014, s. 456-479 (ang.).
  14. a b Victoria M. Arbour, David C. Evans, A new leptoceratopsid dinosaur from Maastrichtian-aged deposits of the Sustut Basin, northern British Columbia, Canada, „PeerJ”, 7, 2019, e7926, PMID31720103 (ang.).
  15. Richard J. Butler, Paul Upchurch, David B. Norman, The phylogeny of the ornithischian dinosaurs, „Journal of Systematic Palaeontology”, 6 (1), 2008, s. 1-40 (ang.).
  16. Andrew A. Farke, W. Desmond Maxwell, Richard L. Cifelli i Mathew J. Wedel, A ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of western North America, and the biogeography of Neoceratopsia, „PLoS ONE”, 9 (12), 2014, e112055, DOI10.1371/journal.pone.0112055, PMID25494182, PMCIDPMC4262212 (ang.).c?
  17. Makovicky PJ, A redescription of the Montanoceratops cerorhynchus holotype, with a review of referred material, [w:] Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, New perspectives on horned dinosaurs, Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2010, s. 68–82 (ang.).
  18. Xing Xu, KeBai Wang, XiJin Zhao & DunJing Li, First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications, „Chinese Science Bulletin”, 55, 2010, s. 1631–163 (ang.).

Media użyte na tej stronie

Wikispecies-logo.svg
Autor: (of code) cs:User:-xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Spinosaurus BW2.png
Autor: , Licencja: CC BY 2.5
Spinosaurus aegyptiacus, a spinosaurid from the Middle Cretaceous of Egypt
Zhuchengoceratops skull and mandible.png
Autor: Xing Xu, Kebai Wang, Xijin Zhao, Corwin Sullivan, Shuqing Chen, Licencja: CC BY 2.5
Prawa kość szczękowa, jarzmowa, kwadratowo-jarzmowa, skrzydłowa zewnętrzna i żuchwa Zhuchengceratops inexpectus (ZCDM V0015).
Dentition of Zhuchengoceratops.png
Autor: Xing Xu, Kebai Wang, Xijin Zhao, Corwin Sullivan, Shuqing Chen, Licencja: CC BY 2.5
Uzębienie holotypu Zhuchengceratops inexpectus (ZCDM V0015).
Zhuchengceratops NT.jpg
Autor: NobuTamura email:nobu.tamura@yahoo.com palaeocritti, Licencja: CC BY-SA 3.0
Zhuchengceratops