Srebrnikowate

Srebrnikowate

Protea cynaroides
Systematyka[1][2]
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	srebrnikopodobne
Rząd	srebrnikowce
Rodzina	srebrnikowate
Nazwa systematyczna
Proteaceae Juss. Gen. Pl.: 78. 4 Aug 1789

Hakea laurina

(c) Photographs by Gnangarra...commons.wikimedia.org, CC BY 2.5 au

Banksia menziesii

Srebrnikowate (Proteaceae Juss.) – rodzina roślin z rzędu srebrnikowców (Proteales). Należy do niej ok. 1615^[2]–1750^[3] gatunków zebranych w około 79^[3]–80^[2] rodzajów. Rośliny te występują głównie na półkuli południowej, z centrami zróżnicowania w Australii i południowej Afryce. Nieliczne rodzaje obecne są na Madagaskarze, w strefie międzyzwrotnikowej Azji, Afryki, Ameryki Południowej i Środkowej^[4]. Jedynie w Australii i na sąsiadujących z nią wyspach występują wszyscy przedstawiciele 5 podrodzin wyróżnianych w obrębie srebrnikowatych, a tylko dwie z nich mają przedstawicieli na innych kontynentach^[2].

Rośliny z tej rodziny zasiedlają zwykle sawanny i są roślinami drzewiastymi, twardolistnymi, przystosowanymi do susz, wysokich temperatur i często też do pożarów lub wymagających wręcz działania ognia dla otwarcia owoców (np. banksja Banksia). Kwiaty zapylane są przez owady, ptaki i torbacze^[4]. Rzadko występuje mykoryza^[5]. Często srebrnikowate są bioakumulatorami glinu, a ich korzenie wydzielają kwasy organiczne, co pozwala im korzystać z zasobów fosforu niedostępnych dla innych roślin^[6].

Znaczenie użytkowe mają zwłaszcza trzy gatunki z rodzaju makadamia Macadamia, których nasiona zwane „orzechami makadamia” cenione są w przemyśle cukierniczym^[4], a olej z nich uzyskiwany także w przemyśle kosmetycznym^[3]. Jadalnych nasion dostarczają też inne gatunki tej rodziny m.in. Gevuina avellana, Floydia prealta, Hicksbeachia pinnatifolia, Finschia chloroxantha^[3]. Liczne gatunki uprawiane są jako rośliny ozdobne, zwłaszcza na obszarach o klimacie śródziemnomorskim. Na kwiaty cięte cenione w bukieciarstwie uprawiane są m.in. banksja, srebrnik Protea, Leucadendron, Leucospermum i Telopea^[3]. Cenionego drewna dostarcza m.in. Grevillea robusta, Orites excelsa i Cardwellia sublimis^[4].

Morfologia

Leucospermum lineare × cordifolium

Owoce Banksia integrifolia

Pokrój

Krzewy i drzewa o drewnie z szerokimi promieniami drzewnymi i pędach zwykle bruzdowanych^[2] wznoszących się lub płożących^[3]. Rzadko rośliny mają pędy nadziemne zielne (rodzaj Stirlingia^[5]), ale wówczas trwałe, zdrewniałe korzenie^[3], często biegnące tuż pod powierzchnią gruntu i tworzące odrosty^[4]. Charakterystyczne dla roślin z tej rodziny są korzenie proteoidowe (nie występują tylko w rodzaju Persoonia^[5]) – tworzące gęste, nierozgałęziające się korzenie boczne pokryte włośnikami, zamierające po kilku miesiącach^[4][3]. Pędy pokryte są charakterystycznymi włoskami tworzonymi przez trzy komórki^[3], z których szczytowa jest pojedyncza lub dwudzielna, a u nasady włoska znajduje się zagłębiona w epidermie komórka w kształcie torusa^[2][3].

Liście

Zimozielone^[5], skrętoległe, rzadziej naprzeciwległe i okółkowe, pozbawione przylistków, z ogonkami u nasady często zgrubiałymi^[3][2]. Blaszka całobrzega lub w różny sposób wcinana, często też kolczasta^[2], pojedyncza lub rzadziej złożona^[5] – pierzasto pojedynczo lub podwójnie, rzadko złożona dłoniasto^[3][2]. Blaszka jest zwykle twarda, skórzasta i pierzasto użyłkowana^[3]. U większości przedstawicieli liście właściwe są silnie zredukowane w stosunku do młodocianych^[4], czasem zredukowane są do cierni^[5]. Aparaty szparkowe są silnie wgłębione, u wielu rodzajów występuje też silne, pilśniowate owłosienie liści^[4].

Kwiaty

Podstawowy schemat budowy kwiatów jest jednolity – występuje pojedynczy okółek czterech listków okwiatu, cztery pręciki rozwijają się naprzeciwlegle względem nich (nitki pręcików często są szerokie i przyrośnięte do okwiatu^[6]), zalążnia górna (rzadko wpół dolna^[3]) powstaje z jednego owocolistka (często o brzegach niezupełnie zrośniętych^[6][7]), u jej nasady występuje pierścieniowaty miodnik, czasem wykształcający się w formie czterech gruczołków lub łusek. W zalążni rozwijają się dwa lub więcej zalążków wzdłuż brzegów owocolistka^[4][2]. Kwiaty wyrastają w kątach liści lub na szczytach pędów pojedynczo lub zebrane w różnorodne typy kwiatostanów – grona, wiechy, główki, baldachy, wierzchotki – gęste (zazwyczaj^[7]) lub luźne, proste lub złożone, często szyszkokształtne^[3] i często też kwiaty osadzone są parami^[5]. U nasady poszczególnych kwiatów lub ich par występują czasem przysadki pojedyncze lub dwie, kwiaty mają symetrię promienistą, rzadziej słabo grzbiecistą, listki okwiatu pozostają wolne lub w różnym stopniu zrastają się w rurkę^[3][7], często mocno wydłużoną^[4], są zwykle żywo zabarwione^[7]. W kwiatach grzbiecistych jeden z listków okwiatu wznosi się z kierunku osi kwiatu, a pozostałe w różnym stopniu się odwijają^[4].

Owoce

Zwykle jednonasienne^[7], pękające lub nie, drewniejące lub skórzaste mieszki, niełupki, orzeszki i pestkowce, często tworzące szyszkowate owocostany. Nasiona często są oskrzydlone^[3], duże u roślin z rodzaju makadamia^[5]. Siewki mają zwykle dwa okazałe liścienie, ale u Persoonia od 3 do 9^[5][6].

Systematyka

Protea aurea subsp. potbergensis

Grevilea robusta

Mimetes cucullatus

Conospermum longifolium

Diastella proteoides

Faurea saligna

Rodzina grupuje rośliny o wyraźnie izolowanej pozycji systematycznej i w różnych systemach klasyfikacyjnych włączana jest do własnego (monotypowego) rzędu srebrnikowców Proteales i często nadrzędu srebrnikopodobne Proteanae^[4][5]. Analizy molekularne wskazały na powiązanie filogenetyczne tych roślin z lotosowatymi Nelumbonaceae i platanowatymi Platanaceae, przy czym ze względu na znaczące różnice między współczesnymi ich przedstawicielami często utrzymywana jest wysoka ranga taksonomiczna tych grup (np. w systemie Takhtajana z 2009)^[5]. W sytemach APG łączone są one w jednym rzędzie Proteales (od systemu APG III z 2009 poszerzonego o sabiowate Sabiaceae)^[2]. W systemie Ruggiero i in. (2015) rząd Proteales tworzy jeden z 18 nadrzędów okrytonasiennych – srebrnikopodobne Proteanae i obejmuje rodziny zgodnie z systemem APG III (2009)^[1].

W obrębie rodziny wiele tradycyjnie wyróżnianych rodzajów wymaga zmian w ujęciu w celu nadania im monofiletycznego charakteru^[3]. Rodzina dzielona jest na 5 podrodzin^[2][3], czasem 7^[5]. Kladem bazalnym w obrębie jest podrodzina Bellendenoideae obejmująca jeden, monotypowy rodzaj Bellendena^[2][3].

Rodzina była zróżnicowana i licznie obecna we florze Gondwany, stąd skamieniałości (głównie pyłek) tych roślin znajdowane są w skałach datowanych na kredę we współczesnej Australii, Patagonii i na Półwyspie Antarktycznym^[2]. Niektóre współczesne australijskie rodzaje datowane są na ponad 60 milionów lat (np. banksja), podczas gdy rodzaje południowoafrykańskie różnicowały się stosunkowo niedawno^[3]. W kontekście współczesnego zasięgu zaskakujące było to, że liczne skamieniałości roślin przypisywane do tej rodziny znajdowane były także na półkuli północnej^[4], później znaleziska te zweryfikowane zostały jako reprezentujące rodzaj komptonia Comptonia z woskownicowatych^[8].

Pozycja rodziny według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Srebrnikowate tworzą grupę siostrzaną dla platanowatych, wraz z którymi wchodzą w skład rzędu srebrnikowców, stanowiącego jedną ze starszych linii rozwojowych dwuliściennych właściwych^[2].

Podział na podrodziny i rodzaje^[2][9]

• Podrodzina Bellendenoideae P.H. Weston
  • Bellendena R. Br.

• Podrodzina Persoonioideae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
  • plemię Placospermeae C.T. White & W.D. Francis
    • Placospermum C.T. White & W.D. Francis
  • plemię Persoonieae Rchb.
    • Acidonia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
    • Garnieria Brongn. & Gris
    • Persoonia Sm.
    • Toronia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs

• Podrodzina Symphionematoideae P.H. Weston & N.P. Barker
  • Agastachys R. Br.
  • Symphionema R. Br.

• Podrodzina Proteoideae Eaton
  • Incertae sedis:
    • Beauprea Brongn. & Gris
    • Beaupreopsis Virot
    • Cenarrhenes Labill.
    • Dilobeia Thouars
    • Eidothea A.W. Douglas & B. Hyland
    • Franklandia R. Br.
  • plemię Conospermeae Endl.
    • podplemię Stirlingiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Stirlingia Endl.
    • podplemię Conosperminae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Conospermum Sm.
      • Synaphea R. Br.
  • plemię Petrophileae P.H. Weston & N.P. Barker
    • Aulax Bergius
    • Petrophile R. Br. ex Knight
  • plemię Proteeae Dumort.
    • Faurea Harv.
    • Protea L. – srebrnik
  • plemię Leucadendreae P.H. Weston & N.P. Barker
    • podplemię Isopogoninae P.H. Weston & N.P. Barker
      • Isopogon R. Br. ex Knight
    • podplemię Adenanthinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Adenanthos Labill.
    • podplemię Leucadendrinae P.H. Weston & N.P. Barker
      • Diastella Salisb. ex Knight
      • Leucadendron R. Br.
      • Leucospermum R. Br.
      • Mimetes Salisb.
      • Orothamnus Pappe ex Hook.
      • Paranomus Salisb.
      • Serruria Salisb.
      • Sorocephalus R. Br.
      • Spatalla Salisb.
      • Vexatorella Rourke

• Podrodzina Grevilleoideae Engl.
  • Incertae sedis:
    • Carnarvonia F. Muell.
    • Sphalmium B.G. Briggs, B. Hyland & L.A.S. Johnson
  • plemię Roupaleae Meisn.
    • Incertae sedis:
      • Eucarpha (R. Br.) Spach
      • Knightia R. Br.
      • Megahertzia A.S. George & B. Hyland
      • Triunia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
    • podplemię Roupalinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Neorites L.S. Sm.
      • Orites R. Br.
      • Roupala Aubl.
    • podplemię Lambertiinae (C. Venkata Rao) L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Lambertia Sm.
      • Xylomelum Sm.
    • podplemię Heliciinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Helicia Lour.
      • Hollandaea F. Muell.
    • podplemię Floydiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Darlingia F. Muell.
      • Floydia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
  • plemię Banksieae Rchb.
    • podplemię Musgraveinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs, 1975
      • Austromuellera C.T. White
      • Musgravea F. Muell.
    • podplemię Banksiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Banksia L.f. – banksja
      • Dryandra R. Br.
  • plemię Embothrieae Rchb.
    • podplemię Lomatiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Lomatia R. Br.
    • podplemię Embothriinae Endl.
      • Alloxylon P.H. Weston & Crisp
      • Embothrium J.R. Forst. & G. Forst.
      • Oreocallis R. Br.
      • Telopea R. Br.
    • podplemię Stenocarpinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Stenocarpus R. Br.
      • Strangea Meisn.
    • podplemię Hakeinae Endl.
      • Buckinghamia F. Muell.
      • Finschia Warb.
      • Grevillea R. Br. ex Knight
      • Hakea Schrad. & J.C. Wendl.
      • Opisthiolepis L.S. Sm.
  • plemię Macadamieae C. Venkata Rao
    • podplemię Macadamiinae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Brabejum L.
      • Macadamia F. Muell. – makadamia
      • Panopsis Salisb. ex Knight
    • podplemię Malagasiinae P.H. Weston & N.P. Barker
      • Catalepidia P.H. Weston
      • Malagasia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
    • podplemię Virotiinae P.H. Weston & N.P. Barker
      • Athertonia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Heliciopsis Sleumer
      • Virotia L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
    • podplemię Gevuininae L.A.S. Johnson & B.G. Briggs
      • Bleasdalea F. Muell.
      • Cardwellia F. Muell.
      • Euplassa Salisb. in Knight
      • Gevuina Molina
      • Hicksbeachia F. Muell.
      • Kermadecia Brongn. & Gris
      • Sleumerodendron Virot
      • Turrillia A.C. Sm.

Przypisy