Argentinala

Argentinala
Petrulevičius et Gutiérrez, 2016
Okres istnienia: missisip
Systematyka
Domenaeukarionty
Królestwozwierzęta
Typstawonogi
Gromadaowady
(bez rangi)Dicondylia
Podgromadaowady uskrzydlone
Infragromadastaroskrzydłe
NadrządOdonatoptera
(bez rangi)Palaeodonatoptera
(bez rangi)Plesiodonatoptera
RządArgentinoptera
Petrulevičius et Gutiérrez, 2016
RodzinaArgentinalidae
Petrulevičius et Gutiérrez, 2016
RodzajArgentinala
Typ nomenklatoryczny

Argentinala cristinae Petrulevičius et Gutiérrez, 2016

Argentinalarodzaj wymarłych owadów z podgromady uskrzydlonych, jedyny znany przedstawiciel rodziny Argentinalidae i rzędu Argentinoptera. Obejmuje tylko jeden opisany gatunek: Argentinala cristinae. Zapis kopalny taksonu pochodzi z karbonu.

Taksonomia i odkrycie

Rząd, rodzina, rodzaj, jak i jego gatunek typowy, opisane zostały po raz pierwszy w 2016 roku przez Juliána Petrulevičiusa i Pedro Gutiérreza. Opisu dokonano na podstawie pojedynczej skamieniałości, odnalezionej u podnóża formacji Guandacol, w górze o tej samej nazwie, w argentyńskiej prowincji La Rioja. Datowana jest ona na późny serpuchow w karbonie. Pochodzi sprzed 325–324 milionów lat. U podnóża tej samej formacji znaleziono także skamieniałości dwóch innych rodzajów owadów staroskrzydłych: Tupacsala z rzędu Eugeroptera i Kirchnerala z rzędu Kukaloptera[1].

Nazwa rzędu to połączenie nazwy kraju, w którym leży miejsce typowe (Argentina) i greckiej nazwy skrzydła (πτερον – pteron). Podobnie nazwa rodzajowa jest połączeniem nazwy kraju i słowa „skrzydło”, tym razem łacińskiego (ala). Epitet gatunkowy cristinae nadano na cześć prezydent Argentyny Cristiny Fernández de Kirchner, w podziękowaniu za wyniesienie urzędu sekretarza ds. nauki do rangi ministra poprzez utworzenie Ministerstwa Nauki, Technologii i Innowacji[1].

Holotyp, zdeponowany w Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia i oznaczony numerem MACN-In 2678A/B, określany był jako nieoznaczony przedstawiciel Eugeropteridae do czasu publikacji opisu Argentinala[1].

Rząd Argentinoptera zaliczany jest do bazalnych przedstawicieli nadrzędu Odonatoptera. Wraz z taksonem Apodonatoptera tworzy klad Plesiodonatoptera, obejmujący wszystkie Odonatoptera z wyjątkiem Eugeroptera i Kukaloptera[1].

Kladogram Odonatoptera[2][1][3]

Odonatoptera

Eugeroptera


Palaeodonatoptera

Kukaloptera


Plesiodonatoptera

Argentinoptera


Apodonatoptera

Geroptera


Paneodonatoptera

Enigmapteridae


Neodonatoptera

Eomeganisoptera



Meganisoptera


Euodonatoptera
(Odonatoclada)

Lapeyriidae



Campylopterodea



Nodialata (w tym ważki)










Budowa

Jedynym znanym okazem jest niemal kompletna samica. Miała ona trzy pary skrzydeł, z których najmniejsze były te osadzone na przedtułowiu, a najdłuższe te osadzone na śródtułowiu – ich długość wynosiła 44,5 mm, a rozpiętość 93,7 mm. Długość skrzydeł pary osadzonej na zatułowiu wynosiła 42 mm[1].

Skrzydła przedtułowiowe były niewielkie; miały 4,6 mm długości, 3 mm szerokości i zarys nieregularnego czworokąta, tudzież ściętego trójkąta o zaokrąglonych odsiebnych kątach. Skierowane były skośnie ku przodowi. Prawdopodobnie łączyły się stawowo z przedtułowiem dwoma sklerytami. Na ich użyłkowanie składało się sześć głównych żyłek podłużnych, z których cztery wychodziły z przednio-nasadowego sklerytu skrzydłowego. Przednie części trzeciej i czwartej żyłki były nieco grzebieniaste[1].

Skrzydło środkowe było około 3,6 raza dłuższe niż szersze. Jego obrys charakteryzował się lekko sierpowatą krawędzią przednią (prekostalną), a krawędzią tylną najpierw lekko wklęśniętą pomiędzy szczytami tylnej i przedniej żyłki analnej, a potem silnie wklęsłą. Użyłkowanie skrzydła odznaczało się zredukowaną siecią żyłek poprzecznych (archaedictyon) i brakiem pterostygmy. Tylna żyłka kostalna (CP) była wklęsła, równoległa do brzegu skrzydła i łączyła się z przednią żyłką subkostalną (ScA) przed połączeniem z wypukłą żyłką kostalną przednią (CA). Krótka przednia żyłka subkostalna rozwidlała się na dwie gałęzie: zakończoną na tylnej żyłce kostalnej gałąź ScA1+2 i zakończoną na tylnej żyłce subkostalnej (ScP), niemal poprzeczną gałąź ScA3+4. Tylna żyłka subskostalna była długa, u nasady falista, zakończona na krawędzi skrzydła na wysokości drugiej wstawkowej żyłki radialnej (IR2). Żyłki radialne przednia i tylna (RA i RP) biegły odrębnie już od nasady, najpierw rozbieżnie, potem zbieżnie, a potem znów rozbieżnie; brak było między nimi żyłek poprzecznych. Przednia z nich odbijała ku krawędzi skrzydła na wysokości rozwidlenia tylnej z nich na dwie gałęzie: RP1+2 i RP3+4. Gałąź RP1+2 rozwidlała się na RP1 i RP2, a pomiędzy nimi pojawiała się żyłka wstawkowa IR1. Druga z radialnych żyłek wstawkowych (IR2) biegła między RP2 i RP3+4. Przednia żyłka medialna rozwidlała się za środkiem długości skrzydła na trzy gałęzie, natomiast tylna żyłka medialna była pojedyncza, na około 1 mm długości złączona z przednią żyłką kubitalną (CuA). Żyłki kubitalne: przednia i tylna (CuP) formowały poziomą komórkę kubitalną, a za nią łączyły się na krótkim odcinku. U szczytu żyłka kubitalna przednia dwała trzy odgałęzienia, podczas gdy tylna pozostawała pojedyncza. W miejscu styku tylnej żyłki kubitalnej z przednią żyłką analną (AA) utworzony był silny węzełek. Występowały cztery gałęzie przedniej żyłki analnej: pierwsza dawała pięć odgałęzień, czwarta – dwa, a druga i trzecia były pojedyncze, podobnie jak tylna żyłka analna. Żyłki jugalne przednia (JA) i tylna (JP) były krótkie[1].

U nasady skrzydła śródtułowiowego znajdowało się kilka sklerytów skrzydłowych, odpowiedzialnych za ich stawowe połączenie z tułowiem. Przedni (AAP) z nich obejmował skleryty kostalne, w tym bazialaru o kształcie litery „h” oraz rozdzielonych od siebie wąskim i głębokim, rowkowatym szwem fulkalaru kostalnego i aksalaru kostalnego. Kolejny był rząd wolnych, dobrze wykształconych sklerytów skrzydłowych subkostalnych. Tylny skleryt skrzydłowy (PAP, płytka aksillarna), powstał ze sklerytów radialnych, medialnych i kubitalnych[1].

Skrzydło tylne było około 2,8 raza dłuższe niż szersze. Jego obrys charakteryzował się lekko sierpowatą krawędzią przednią, a krawędzią tylną w części nasadowej silnie wypukłą, a w części odsiebnej niemal prostą. Krótka, wypukła przednia żyłka subkostalna rozwidlała się na dwie gałęzie: zakończoną na tylnej żyłce kostalnej gałąź ScA1+2 i zakończoną na wklęsłej tylnej żyłce subkostalnej (ScP), niemal poprzeczną gałąź ScA3+4. Tylna żyłka subskostalna była zakrzywiona i zakończona na krawędzi skrzydła na wysokości drugiej wstawkowej żyłki radialnej (IR2). Wypukłe żyłki radialne przednia i tylna (RA i RP) biegły odrębnie już od nasady i brak było między nimi żyłek poprzecznych. Przednia z nich odbijała ku krawędzi skrzydła tuż przed wysokością rozwidlenia tylnej z nich na dwie gałęzie: RP1+2 i RP3+4. Gałąź RP1+2 rozwidlała się na RP1 i RP2, a pomiędzy nimi pojawiała się żyłka wstawkowa IR1. Gałąź RP1 ulegała dalej roztrojeniu. Druga z radialnych żyłek wstawkowych (IR2) biegła między RP2 i RP3+4. Przednia żyłka medialna rozwidlała się za środkiem długości skrzydła na trzy gałęzie, natomiast tylna żyłka medialna była pojedyncza, połączona z przednią żyłką kubitalną (CuA) za pośrednictwem nadzwyczaj krótkiej żyłki poprzecznej. Żyłki kubitalne: przednia i tylna (CuP) formowały krótszą i szerszą niż w skrzydle środkowym komórkę kubiatalną. W miejscu styku tylnej żyłki kubitalnej z przednią żyłką analną (AA) utworzony był silny węzełek. Występowały dwie gałęzie przedniej żyłki analnej: pierwsza (AA1+2) dawała cztery odgałęzień, a druga dawała ich trzy (AA3+4). Tylna żyłka analna oraz dwie żyłki jegalne były pojedyncze[1].

W nasadowej części skrzydła tylnego przedni skleryt skrzydłowy cechował się szerokim bazialarem kostalnym trójkątnego kształtu, zaopatrzonym w przypominający nos wyrostek fulkalar kostalny oraz ukośny aksalar kostalny stykający się z wspominanym bazalarem, a od fulkalaru oddzielony głębokim szwem[1].

Smukły, wydłużony odwłok składał się z co najmniej dziesięciu segmentów, przy czym te od ósmego wzwyż były zmodyfikowane, w szczególności dziewiąty i dziesiąty tworzyły u samicy genitalia o zaokrąglonym kształcie. Segment dziewiąty był nieco krótszy od płytkowatego segmentu dziesiątego. Pomiędzy dziewiątym i dziesiątym osadzone było krótkie pokładełko o sierpowatym kształcie. Składało się z trzech walw: pierwsza była ostra i sierpowata, druga rozciągnięta wzdłuż niej, a trzecia była zakrzywiona i osłaniała z boku dwie poprzednie[1].

Przypisy

  1. a b c d e f g h i j k l J.F. Petrulevicius, P.R. Gutiérrez. New basal Odonatoptera (Insecta) from the lower Carboniferous (Serpukhovian) of Argentina. „Arquivos Entomolóxicos”. 16, s. 341-358, 2016. ISSN 1989-6581. 
  2. G. Bechly. Phylogenetic Systematics of Odonata. „Dragonfly Research”. 1, s. 1438-2034, 2007. 
  3. A. Nel, P. Roques, J. Prokop, R. Garrouste.. A new, extraordinary 'damselfly-like' Odonatoptera from the Pennsylvanian of the Avion locality in Pas-de-Calais, France (Insecta: 'Exopterygota'). „Alcheringa”. 43, s. 241-245, 2019.