Ryjoszowate
| ||
| Nemonychidae | ||
| Bedel, 1882 | ||
| Okres istnienia: oksford–dziś | ||
_(6708009533).png) Cimberis attelaboides z podrodziny Cimberidinae | ||
| Systematyka | ||
| Domena | eukarionty | |
| Królestwo | zwierzęta | |
| Typ | stawonogi | |
| Gromada | owady | |
| Rząd | chrząszcze | |
| Podrząd | chrząszcze wielożerne | |
| Infrarząd | Cucujiformia | |
| (bez rangi) | Phytophaga | |
| Nadrodzina | ryjkowce | |
| Rodzina | ryjoszowate | |
Ryjoszowate[1] (Nemonychidae) – rodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych i nadrodziny ryjkowców. Obejmuje około 80 opisanych gatunków współczesnych i liczne wymarłe, zwłaszcza jurajskie. Fitofagi, zwykle monofagiczne, rzadko stenofagiczne. Larwy żerują na pyłku sosnowatych, araukariowatych, zastrzalinowatych i bukanowatych lub na torebkach nasiennych jaskrowatych. Współcześnie zamieszkują wszystkie krainy zoogeograficzne oprócz orientalnej i etiopskiej.
Opis
Owad dorosły
Chrząszcze o ciele długości od 2,5 do 6 mm[2], pokroju mniej lub bardziej wydłużonego, czasem nieco spłaszczonego[3]. Ubarwienie mają od jasnobrunatnego przez ciemnobrunatne do czarnego, czasem z jaśniejszymi odnóżami[2]. Ciało gęsto porasta przylegające lub półpodniesione owłosienie, w pomiędzy które często wmieszane są jeszcze włoski sterczące. Ryjek może być od krótkiego po wydłużony i od spłaszczonego po prawie walcowaty[3]. Osadzone na nim dwunastoczłonowe czułki są proste, niezgięte kolankowato, złożone z krótkiego trzonka, siedmioczłonowego funikulusa i smukłej, czteroczłonowej buławki o trzech początkowych członach luźnych[2][3]. Szew wyraźnie oddziela wolną wargę górną od części nadustkowej ryjka. Szerokość głowy zwykle jest większa od jej długości[3]. Oczy są wyłupiaste, równomiernie sklepione[2], zwykle duże i półkuliste. Głaszczki wargowe są trójczłonowe, a szczękowe czteroczłonowe i osadzone na krótkich dźwigaczach (palpiferach). Na spodzie głowy wyraźnie widoczne są odseparowane od siebie szwy gularne[3].
Przedplecze jest tak szerokie jak długie lub niewiele szersze niż dłuższe. Forma jego jest regularnie wysklepiona, po bokach zaokrąglona[2], często przewężona tuż za przednim brzegiem[3], a powierzchnia punktowana[2]. Za przedpleczem wyraźnie widoczna jest owłosiona tarczka[2][3]. Pokrywy mają boki równoległe lub zwężają się ku tyłowi[2]. Powierzchnia ich jest nieregularnie punktowana i pozbawiona rzędów (rowków)[2][3]. Zwykle mają dobrze rozwinięte guzy barkowe. Endosternit zatułowia (uwewnętrznione zapiersie) ma rozdzielne przednie ścięgna[3]. Odnóża są bieżne[2], o krótkich i trójkątnych krętarzach oraz jednej lub dwóch ostrogach na wierzchołkach goleni. Nierzadko przednie i środkowe golenie samców są u szczytu wygięte łukowato i do wewnątrz przedłużone w zębopodobne wyrostki[3]. Pięcioczłonowe stopy mają zredukowane człony czwarte i wolne, niekiedy ząbkowane lub rozdwojone pazurki[2][3].
Odwłok z wierzchu jest w całości nakryty pokrywami. Na jego spodzie widocznych jest pięć wolnych sternitów (wentrytów). Mogą one przejawiać dymorfizm płciowy w sposobie owłosienia[3]. U samców dziesiąty tergit jest zdesklerotyzowany i przekształcony w wyraźnie zaznaczony i pigmentowany, wąski łuk, co jest cechą wyróżniającą rodziny[4].
Poczwarka
Poczwarki mają ciało smukłe, nieco zakrzywione, o gładkim oskórku. Głowę cechują czułki niezgięte kolankowato i osadzone na ryjku pod kątem prostym. Brak w nich trzonka. Występujące na ciele szczecinki są długie, smukłe i osadzone na niewielkich guzkach. Kolankowato zgięte szczecinki znaleźć można na udach w liczbie od dwóch do pięciu na każdym. Pierwotna pteroteka jest rowkowana i krótsza od wtórnej. Przetchlinki są bardzo drobnych rozmiarów[3].
Larwa
Larwy są smukłe[3], białe, mięsiste, łukowato wygięte[2], o ciele długości poniżej 10 mm. Ich wgłębiona i z tyłu prawie ścięta głowa ma krótki szew koronalny i wąski szew czołowy[3]. Apomorfiami rodziny są: wyciągnięcie czoła ku przodowi w pseudonadustek oraz obecność krawędzi żujących na żuwaczkach[4]. Bardzo drobne czułki są jednoczłonowe. Oprócz pary oczu larwalnych w pozycji przedniej, występują po bokach głowy również 1–3 pary szczątkowych plamek ocznych. Na nadgębiu zawsze występuje proksymalna para ustawionych podłużnie szczecinek pośrodkowych. Głaszczki wargowe są dwuczłonowe, a szczękowe trójczłonowe[3].
Przetchlinki na tułowiu są okrągłe, ale tylko te na śródtułowiu są funkcjonalne, podczas gdy zatułowiowe mają formę szczątkową. U rodzaju Nemonyx występują odnóża trójczłonowe, u pozostałych są one zredukowane lub całkiem nieobecne. Układ pokarmowy cechuje się krótkim przedżołądkiem i wydłużonym żołądkiem przednim, ciągnącym się przez ¾ długości ciała. Występujące w liczbie czterech lub sześciu cewki Malpighiego mają fioletowe zabarwienie i często prześwitują przez oskórek[3].
Biologia i ekologia
Larwy większości gatunków żerują na pyłku. Do obróbki jego ziarenek wykorzystują krawędzie żujące na powiększonych molach swych żuwaczek oraz silnie zesklerotyzowany i wklęśnięty do wewnątrz sklerom podgębia[3]. Cimberindinae związane są z sosnowatymi, a Rhinorhynchinae z araukariowatymi (rodzaje araukaria i soplica), zastrzalinowatymi i bukanowatymi. Większość jest monofagami, a w plemieniu Rhynchitomacerini aż 11 gatunków żeruje tylko na pojedynczym gatunku bukana. Jedynymi znanymi stenofagami są przedstawiciele rodzaju Rhinorhynchus oraz Aragomacer leai[4]. Nemonychinae z kolei są monofagami roślin z rodziny jaskrowatych[4][3]. Obserwacje bionomii Nemonyx lepturoides wskazały, że larwy tego gatunku rozwijają się w torebkach nasiennych, bez związku z pyłkiem, natomiast na pyłku i nektarze rośliny żywicielskiej żerują osobniki dorosłe[3]. Zimowanie i przepoczwarczenie gatunków europejskich następuje w glebie[2][3][5].
Rozprzestrzenienie
Współcześnie przedstawiciele rodziny występują w Europie, palearktycznych częściach Azji i Afryki, w obu Amerykach oraz w krainie australijskiej, natomiast brak ich w krainie orientalnej i etiopskiej. Cimberindinae mają zasięg holarktyczny, Nemonychinae zachodniopalearktyczny, Rhinorhynchinae zasiedlają krainę neotropikalną i australijską, a Idiomacerinae są endemitami Nowej Kaledonii[6][4]. W Polsce ryjoszowate reprezentowane są przez 3 gatunki: Cimberis attelaboides, Doydirhynchus austriacus i Nemonyx lepturoides[5][2][1].
Dawniej zasięg rodziny był większy. Zasiedlała ona Pangeę jeszcze przed jej podziałem na Laurazję i Gondwanę[4].
Taksonomia i ewolucja
Ryjoszowate są najprymitywniejszą rodziną ryjkowców[7]. Pierwotnie umieszczane były w randze plemienia w obrębie kobielatkowatych, a do rangi osobnej rodziny wyniósł je jako pierwszy Robert Crowson w latach 50. XX wieku. Ich monofiletyzm jest dobrze wsparty przez cechy zarówno imagines jak i larw[4]. W zapisie kopalnym znane są od przełomu jury środkowej i późnej. Do ryjoszowatych należy około połowy ryjkowców znanych z mezozoiku, przy czym skamieniałości z jury są znacznie liczniejsze niż z kredy. Przedstawiciele rodziny znani są również z eocenu. Współcześnie rodzina ta ma charakter reliktowy[7] i reprezentowana jest przez 79 opisanych gatunków, zgrupowanych w 27 rodzajach oraz 4 podrodzinach[6].
Podział na taksony rangi rodzinowej przedstawia się następująco[6][7]:
- †Aepyceratinae Poinar, Brown et Legalov, 2017
- †Brenthorrhininae Arnoldi, 1977
- Cimberindinae des Gozis, 1882
- Cimberindini des Gozis, 1882
- Doydirhynchini Pierce, 1916
- †Cretonemonychinae Gratshev & Legalov, 2009
- †Eobelinae Arnoldi, 1977
- Idiomacerinae Legalov, 2011
- Nemonychinae Bedel, 1882
- Nemonychini Bedel, 1882
- †Paleocartinae
- Rhinorhynchinae Voss, 1922
- Argentinomacerini Legalov, 2017
- Mecomacerini Kuschel, 1994
- Brarina Legalov, 2009
- Bunyaeina Legalov, 2017
- Mecomacerina Kuschel, 1994
- Rhynchitoplesiina Legalov, 2011
- Rhynchitomacerini May, 1993
- Rhinorhynchini Voss, 1922
- Zimmiellini Legalov, 2017
Przypisy
- ↑ a b rodzina: Nemonychidae Bedel, 1882 — ryjoszowate. W: Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2019-06-15].
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Zdzisław Cmoluch: Klucze do oznaczania owadów Polski Część XIX Chrząszcze – Coleoptera z. 96-97 Rhinomaceridae, Attelabidae. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Polskie Towarzystwo Entomologiczne, 1979, s. 5-12.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Hans Gønget, The Nemonychidae, Anthribidae and Attelabidae (Coleoptera) of Northern Europe, N.P. Kristensen (red.), „Fauna Entomologica Scandinavica”, 38, Leiden, Boston, New York, Koln: Brill, 2003, s. 28-29, ISSN 0106-8377.
- ↑ a b c d e f g G. Kuschel, R.A.B. Leschen. Phylogeny and taxonomy of the Rhinorhynchinae (Coleoptera: Nemonychidae). „Invertebrate Systematics”. 24 (6), s. 573, 2013. DOI: 10.1071/is09027.
- ↑ a b B. Burakowski, M. Mroczkowski, J. Stefańska. Chrząszcze – Coleoptera. Ryjkowcowate prócz ryjkowców – Curculionioidea prócz Curculionidae.. „Katalog Fauny Polski”. XXIII (18), 1992.
- ↑ a b c Andrei A. Legalov. Contribution to the knowledge of the family Nemonychidae (Coleoptera) with descriptions of new taxa. „Ukrainian Journal of Ecology”. 7 (2), s. 64 –87, 2017. DOI: 10.15421/2017_22.
- ↑ a b c George O. Poinar, Jr., Alex E. Brown, Andrei A. Legalov. A new weevil, Aepyceratus hyperochus gen. et sp. nov., Aepyceratinae subfam. nov., (Coleoptera; Nemonychidae) in Burmese amber. „Cretaceous Research”, 2017. DOI: 10.1016/j.cretres.2017.05.006.
Media użyte na tej stronie
Autor: (of code) -xfi-, Licencja: CC BY-SA 3.0
The Wikispecies logo created by Zephram Stark based on a concept design by Jeremykemp.
Autor: Manaaki Whenua – Landcare Research , Licencja: CC BY 4.0
Lateral view of a specimen of Rhinorhynchus rufulus photographed by Landcare Research New Zealand Ltd.
Autor: Udo Schmidt from Deutschland, Licencja: CC BY-SA 2.0
Family: Cimberidae Size: 3-5 mm Origin: Europe, Asia Mino Ecology: development in the male buds Location: Germany, Bavaria, Upper Franconia, Kulmbach leg. det. U.Schmidt, 8.IV.1981
Photo: U.Schmidt, 2012Autor: Desmond W. Helmore , Licencja: CC BY 4.0